炭素数の確認（クエン酸回路とカルビン・ベンソン回路）　高校生物

【 note : https://note.com/yaguchihappy 】 クエン酸回路及びカルビン・ベンソン回路に出てくる物質について、炭素の数を確認します。 問題：呼吸において、CO2が生じないステップを以下から１つ選べ。 ①ピルビン酸がアセチルCoAになるステップ。 ②アセチルCoAとオキサロ酢酸が結合してクエン酸が生じるステップ。 ③クエン酸がα-ケトグルタル酸になるステップ。 ④α-ケトグルタル酸がコハク酸になるステップ 答え：② 問題：以下の化学式は呼吸の反応を表している。空欄に適切な数字を埋めよ。 C6H12O6　＋　６O2　＋　６H2O　→　（　）CO2　＋　１２H2O 答え：６ （１）クエン酸回路について ●　高校では、ピルビン酸がアセチルCoAに変化する反応もクエン酸回路の反応の一部としている。一般には、クエン酸回路は、アセチルCoAが酸化される代謝経路を指す。つまり、呼吸には、厳密には「解糖系」「ピルビン酸の酸化（アセチルCoAの生成）」「クエン酸回路」「電子伝達系」の４つの過程があることになる。高校生はあまり気にせず、ざっくり何が起きているかをつかめばよい。 ●　ピルビン酸は、ミトコンドリアのマトリックスに入り、アセチルCoAになる。（CO2が放出される） ＊ピルビン酸はミトコンドリアの外膜を横断する。次に内膜に埋め込まれたタンパク質が、膜間腔からマトリックスにピルビン酸を輸送する。 ＊ミトコンドリアの外膜（およびグラム陰性細菌の外膜）には、ポリン（ポーリン）と呼ばれるタンパク質があり、無機イオンや代謝産物が自由に通れるようになっている。 ＊ＣｏＡは補酵素Ａのこと。SH基の存在を明示するため、補酵素Aを、CoAーSHと書くこともある。アセチルCoAは、CoAのアセチル誘導体で、そのSH基とアセチル基とのチオエステルである。アセチル基中のメチル基の反応性が高い（チオエステルとして硫黄原子の電気陰性度が大きい）。クエン酸回路の他、様々な代謝における出発物質として知られている。 ●　アセチルCoAは、オキサロ酢酸と結合して、クエン酸が生じる。 ●　クエン酸は、α-ケトグルタル酸になる。（CO2が放出される） ●　α-ケトグルタル酸はコハク酸になる。（CO2が放出される） ●　コハク酸は、様々な反応（→フマル酸→リンゴ酸→）を経て、オキサロ酢酸へと変化する。 ●　１分子のグルコース当たり（2分子のピルビン酸当たり）６分子のCO２が放出される。 ●　CO２を放出させる（脱炭酸させる）反応は、脱炭酸酵素が触媒する。 ●　アセチルCoAとして回路に入ってきた新規の炭素（7:31で赤く描かれた炭素）は、その回の反応では抜けない。２周目の反応で抜ける。 ●　コハク酸は対称面を持つので、この分子の両側は分子的に対等である（区別できない）。なので、これ以降、オキサロ酢酸までの４炭素原子中間体では、アセチルCoＡ由来の炭素は分子全体に均一に分布していることになる。 ●　クエン酸回路において、動物ではＧＴＰが生成されるが、速やかにＡＴＰに変換される（植物や細菌ではＡＴＰが生成される）。 （２）カルビン・ベンソン回路について ●　カルビン・ベンソン回路は二酸化炭素を炭水化物に還元する反応経路である。ストロマで起こる。 ●　すべての高等植物は、カルビン・ベンソン回路で固定した炭素を、主にデンプンやセルロースに変換する。 ●　CO２はエネルギー的に低い状態の分子である。CO２を有機分子に取り込む反応には、エネルギーと還元力が必要である（C-C結合の形成にはATPの供給するエネルギーが必要である。また、CO２を炭水化物に変換するためには、強力な電子供与体が、高いエネルギー状態の電子を供給しなければならない。すなわち、電子を押し付ける力、還元力が必要である。植物では、NADPHがこの電子を供給する）。 ●　まずチェックすべき重要な反応はRuBP→２PGAの反応である。この過程でCO２が固定されるからである。 ●　RuBPとCO２の反応を触媒する酵素をルビスコという（ルビスコは地球上で最も量が多い酵素とも言われる）。 ●　RuBP（リブロースビスリン酸）、PGA（ホスホグリセリン酸）、GAP（グリセルアルデヒド三リン酸）は、正式名称を知っておくとよい。正式名称をぼんやりとでも覚えておけば、略称の書き間違いななくなる（PGAをPAGなどのように誤って書いてしまうミスを減らせる）。 ・RuBP （ ribulose bisphosphate ）：リブロースビスリン酸（リブロース二リン酸とも言う。「ビス」は２の意味。リン酸[P]を２個もっている。） ・PGA ( phosphoglyceric acid、phosphoglycerate )：ホスホグリセリン酸（PGAはC３植物のCO２固定の初期産物。「ホスホ」はリン酸を表す。） ・GAP ( glyceraldehyde-3-phosphate )：グリセルアルデヒド三リン酸 ※入試では、物質名の表記は、今使っている教科書の表記に揃えること。 ●　カルビン・ベンソン回路は、ＣＯ２分子を、ＲｕＢＰ（ＣＯ２の受容体といえる）に結合させることによって、１回に１分子ずつ取り込む。 ●　C５（Cを５個もつ）のRuBPと、CO２（Cを１個もつ）が結合し、一瞬、C６の不安定な化合物ができるが、すぐに２つに分解し、PGA（C3）が２分子生じる。 ●　PGAから、いくつかの反応を経て、GAPが生じる（この反応ではATPとNADPHが使われる）。 ●　実際は、たくさんのGAPが生じているが、その中のGAPの一部がカルビン・ベンソン回路から抜け、糖の合成に使われる。その他のGAPはRuBPの再生に使われる（この再生にはATPが使われる。このRuBPの再生には、実際にはいくつもの反応が関わる）。 ＊GAPからRuBPが再生するステップは、実際は複雑である。簡単に結論だけ言うと、５分子のGAP（５分子×３個の炭素＝１５個の炭素）から、３分子のRuBP（３分子×５個の炭素＝１５個の炭素）が生じる。５分子のGAPに含まれる炭素の数と、３分子のRuBPに踏まれる炭素の数は同じである（１５個）。 ●　GAPから直接グルコースができるわけではないが、できる化合物をグルコースに換算すると、光合成は以下のような反応式になる。 ６CO2＋１２H2O　→　６O２＋６H２O＋C６H１２O６ （あたかも、呼吸の逆反応であるかのようである。もちろん実際には別の酵素、仕組みが関わっている） ●　カルビン・ベンソン回路から出たGAPは、グルコースやほかの糖など、さまざまな有機化合物を合成する代謝経路の出発物質となる。 ●　光化学系と電子伝達系で作られたATPとNADPHは、PGAからRuBPが再生される際に消費される。 ●　二酸化炭素濃度が薄いと、ルビスコがうまく働かず、光合成が阻害される（ルビスコが酸素と反応してしまう。これを光呼吸という）。 ●　ルビスコ（rubisco）の正式名称は「ribulose bisphosphate carboxylase/oxygenase」である。「ribulose bisphosphate（RuBP）」と、 「carboxylase（炭酸固定酵素）/oxygenase（酸素化酵素）」という語がくっついている。この名前は、「RuBPとCO２の反応を触媒するだけでなく、RuBPとO２の反応も触媒し得る」ということを表している。ルビスコの名は、アメリカの製菓会社ナビスコを文字って提案された。 ＊光呼吸は、酸素を消費され、さらに、エネルギーが消費されてしまう反応である（光呼吸には活性酸素を処理する意義があるとも言われている）。 ●　光供給を停止すると、RuBPが減少しPGAが増加する。しかし、すぐにPGAは現象を始める。これは、PGAの酸化的分解や、他の物質への転換が原因であると考えられる。 0:00 解糖系 1:39 クエン酸回路（概要） 2:43 クエン酸回路（炭素数） 6:14 クエン酸回路（NADHとFADH2） 8:02 光合成とカルビンベンソン回路 #呼吸 #光合成 #代謝 #高校生物