C４植物　高校生物

【 note : https://note.com/yaguchihappy 】 C4植物の行う光合成について講義します。 語呂「焼肉しよーん。よい肉固定！（C 4植物、葉肉細胞で二酸化炭素固定）」無理矢理ですね。すみません。 ＊CAM植物についてはnoteで簡単に解説しています↓ https://note.com/yaguchihappy/n/nf0252b309f03 ●動画の反応は一例で、C４光合成経路の反応は植物種によって異なる。 ●この動画は高校教科書・資料集・キャンベル生物学に合わせて説明したが、実際は、大気CO2によって供給される「炭酸水素イオン」がホスホエノールピルビン酸と反応する。 ホスホエノールピルビン酸カルボキシラーゼ（PEPカルボキシラーゼ）が、ホスホエノールピルビン酸と炭酸水素イオンからオキサロ酢酸を生成する反応を触媒する。 ●PEPカルボキシラーゼは、ルビスコに比べて、CO２（正確には炭酸水素イオン）との親和性が高い。 ●二酸化炭素濃度が薄いと、ルビスコがうまく働かず、光合成が阻害される（ルビスコが酸素と反応してしまう。これを光呼吸という）。ルビスコ（rubisco）の正式名称は「ribulose bisphosphate carboxylase/oxygenase」である。「ribulose bisphosphate（RuBP）」と、 「carboxylase（炭酸固定酵素）/oxygenase（酸素化酵素）」という語がくっついている。この名前は、「RuBPとCO２の反応を触媒するだけでなく、RuBPとO２の反応も触媒し得る」ということを表している。 ●乾燥しているから気孔をあまり開けたくないという点（＝するとCO2濃度が低下しルビスコがうまくはたらかない！なんとかしなきゃ＝一度CO２を濃縮させればいいんだ）が選択圧になっている。維管束鞘細胞のCO２濃度を高濃度に保っている（ただし、CO２の濃縮にはATPのエネルギーが使われる）。 ●ハワイのサトウキビ会社のフーゴ―・コ―チャックは、サトウキビを研究材料にして１４Ｃトレーサー実験を行ってみた。すると、その初期産物は、ＰＧＡ（Ｃ３化合物）ではなく、Ｃを４つもつＣ４化合物であった。当時、この結果は受け入れられなかった。その後、ハッチとスラックが、サトウキビの光合成初期産物がC4化合物であることを確認した。 ●現在では、光呼吸は無駄な反応であるとは考えられていない。活性酸素の原因となる過剰な酸素の消費、ADPとNADP＋の再生などが、光呼吸を行う目的であるとされる。 ●C 4植物は、（そしてCAM植物も）C3植物より後に出現した新しい植物群である。今から一億年前は、今より大気中の二酸化炭素濃度が4倍ほど高かったと言われている。その後、二酸化炭素濃度が下がってくるにつれ、二酸化炭素補償点の低いC 4植物の方が有利になっていったのだろう。 ●C 3植物とC 4植物は形態的に区別しやすい。葉の断面を見ると、C 3植物は維管束の周りにクロロフィルを含まない維管束鞘細胞があるが、C 4植物は、維管束鞘細胞は大きく発達して、大きな葉緑体が存在する。この維管束鞘細胞の中は高い二酸化炭素濃度が維持されている。そのために、葉肉細胞は、ポンプのように二酸化炭素を維管束鞘細胞に送っている。この濃縮過程にはATPが必要である。このATPは維管束鞘細胞を高い二酸化炭素濃度にするための、ポンプを動かすコストである。 ●　CAM植物は、「気孔を開けてCO２を取り込む時間（夜）」と、「気孔をかたく閉じてカルビン・ベンソン回路を働かせる時間（昼）」を分けている。夜間に液胞に蓄えたリンゴ酸が、昼間に炭素固定のためにCO２を供給する（非常によく問われる）。 ●C 4植物は、炭素の固定とカルビンベンソン回路を別の細胞で行うことで『空間的に隔離』し、CAM植物は、同じ細胞で異なる時間帯に行うことで『時間的に隔離』しているのである。 ●CAM植物は、明け方食べると酸っぱい。事実、その破砕液のpHは、夜の間に酸性化し、昼間に回復する。このことは長い間不思議な現象とされていた。 実はCAM植物は、夜の間に二酸化炭素を固定し、生じたリンゴ酸を液胞の中に蓄えているのである。蓄えられていたリンゴ酸は昼間になると脱炭酸され、放出された二酸化炭素がカルビンベンソン回路によって固定される。 ●CAM植物の例（必ず問われる）：ベンケイソウ、サボテン、パイナップル ＊CAMはベンケイソウ型代謝の略である。 ＊上に挙げた例の他にも、様々なCAM植物が知られている。着生植物であるランの仲間にもCAM型の光合成を行っているものがいる（コチョウランなど）。樹上や岩場に着生して生育する着生植物は、土壌から十分に水分を吸収できないため、常に水分ストレスにさらされていることが多い（水不足に陥っている）。よって乾燥に適応したCAM型の光合成を行うように進化したと考えられている。 問題：サトウキビ、トウモロコシなどのように、最初の炭酸同化を葉肉細胞で行い、その後二酸化炭素を維管束鞘細胞で放出し、カルビン・ベンソン回路に取り込ませるような方式の光合成を行う植物をなんというか。 答え：Ｃ４植物 問題： ＣＡＭ植物の光合成のしくみには、どのような利点があるか。 答え：乾燥の激しい昼間に気孔を閉じることで、蒸散による水分の損失を防ぎ、乾燥地帯での生育に適応できる。 #光合成 #C4植物 #高校生物