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ジベレリンの発芽制御について講義します。
語呂「網タイツで興奮("アミ"ラーゼを分泌するのは"糊粉"層)」
問題:デンプンとジベレリンを含む培地に、胚を含まない半種子(胚を含まないように半分に切った種子)をのせた。その場合、種子を置いたところでヨウ素デンプン反応(デンプンがあると青色を呈する反応)は起きるか。
答え:起きない。種子に胚はないが、培地にジベレリンがあるので、糊粉層はジベレリンを受け取り、アミラーゼを分泌する。アミラーゼは培地のデンプンを分解する。デンプンがないので、ヨウ素デンプン反応は起きない。
*すみません。動画中の問題文は雑に書いています。動画の問題では、「ヨウ素デンプン反応が起きた(青色を呈した)のは(1)を置いた培地である」と解説していますが、当然、(2)を置いた培地でも、種子をのせていない部分ではヨウ素デンプン反応は起きます。青く染まった培地の中で、(2)の種子を置いたところだけが(培地のデンプンが分解されているので)白くなります。
● シベレリンは、もともとは、イネの馬鹿苗病(草丈が異常に高くなる病気)を引き起こすカビ(ジベレラ)が分泌する物質から発見された。しかし、その後、ジベレリンは植物に広く存在することが明らかとなった(植物自身もジベレリンを産生していた)。
● ジベレリンは、黒沢栄一によってイネの馬鹿苗病菌の培養液中からイネを徒長させる物質として発見され、薮田貞治郎、住木諭介によって結晶化・命名された。一時期、オーキシンのみによって植物の生長と分化を説明しようとする流れがあったが、ジベレリンが発見され、オーキシンの他にも植物ホルモンが存在することが知られるようになった。その後相次いでサイトカイニン、アブシシン酸、エチレンが植物ホルモンとして働いていることが明らかになった。
● ジベレリンのはたらき
①細胞の伸長成長を促進。
②種子の発芽を促進(休眠打破[きゅうみんだは])。
③単為結実(たんいけつじつ。受粉をしなくても果実が形成される現象)を促進。→種なしブドウの生産に利用されている。
● アメリカのウィーバーは、ジベレリンがブドウ果実の成長を促進することを発見した。その後、日本の岸光夫は、ブドウ果実の成長促進実験の中で、種無しの果実が生じることを発見した。これが種なしブドウの生産につながった。なお、ブドウの品種により、種なし化のしやすさは異なることが知られている。
● 種子の中で休眠中の胚は、適当な条件(水分と酸素と温度)がそろうと活動を始め、発芽が起こる。
● 発芽の制御には植物ホルモンであるジベレリンが関係している。
● ジベレリンによる発芽制御は、イネなどで研究が進んでいる。
● 発芽の際、胚乳細胞内のデンプンは、アミラーゼによって消化される。アミラーゼは、糊粉層細胞から分泌される。胚が分泌するジベレリンは、糊粉層におけるアミラーゼの合成を誘導する。
● 穀類では、胚乳の外側の層が特殊化し、『糊粉層(こふんそう)』を形成する。糊粉層はアリューロン層とも呼ばれ、糊粉粒(タンパク質を主体とする小粒)を多量に含んだ細胞層である(1~5層の細胞層からなる)。デンプンは蓄積されていない。糊粉層がアミラーゼやその他の酵素を分泌することで、胚乳内の貯蔵物質が、可溶性成分として胚に供給される。
● 発芽までの流れ
①胚が植物ホルモンであるジベレリンを分泌する。
*胚(赤ちゃん)が「グルコースほしいよー!」と声をあげるイメージ。
②ジベレリンを受け取った糊粉層の細胞がアミラーゼを分泌する。
*実際は、糊粉層からはアミラーゼやプロテアーゼなどの加水分解酵素が分泌される。
③胚乳のデンプンが分解され、生じたグルコースが胚に吸収される。
*実際は、グルコースやマルトース、アミノ酸などが胚に吸収される。
● 胚と胚乳の間には胚盤(子葉に相当するとされる)という器官がある(胚盤はイネ科特有の胚的器官である)。ジベレリンは胚で合成され、胚盤を経て胚乳に放出される。ジベレリンは拡散し、糊粉層に達する。糊粉層の細胞は、アミラーゼなどの加水分解酵素を合成し、胚乳に分泌する。デンプンや他の貯蔵物質は分解されて低分子化合物になる。それらは胚盤に吸収され、成長する胚へ輸送される。
● 最終的に種子の中に胚乳が多量に含まれるのはイネ科などの種子(有胚乳種子)であり、マメ科などの種子(無胚乳種子)では、種子の内容物はほとんど胚(子葉が肥厚して栄養を蓄える)だけである。
● 発芽が光によって誘導される種子もある。そのような種子を光発芽種子という(レタスの種子が有名である)。光によってジベレリンの合成が盛んになることで発芽が促進されると考えられている。なお、種子を洗ってアブシシン酸(休眠を促進する植物ホルモン)を除去したり、多量のジベレリンを投与することによって、光とは関係なく発芽が誘導されることも知られている。
0:00 ジベレリンによる発芽制御
1:48 問題
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