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光屈性・オーキシン【植物ホルモン①】 高校生物


矢口はっぴー

11分46秒

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説明

【 note : https://note.com/yaguchihappy 】
オーキシン(及び光屈性、極性移動)について講義します。オーキシンの動きを鉛筆で追いましょう。

問題:オーキシンが先端部から基部へ、一方向的に移動することを何というか。
答え:極性移動


●オーキシンの性質
①茎の先端でつくられて、光の当たらない側に分布する。
②基部(植物体の中心部)方向へ移動する。逆方向には移動しない(極性移動という)。
*オーキシンの極性移動は、重力に依存せず、エネルギーを用いて行われる。決してオーキシンは重力で落ちていくわけではない。幼葉鞘を切断し、逆さまにして置いても、先端部から基部へ移動する(重力逆らっても移動する)。
③下方に(基部方向に)移動したオーキシンは、細胞の成長を促進させる。
*オーキシンは細胞壁の主成分であるセルロース繊維の結びつきを弱める→細胞は吸水して成長する。
*オーキシンは、光の当たらない側で高濃度になっている。高濃度のオーキシンは茎を大きく成長させる。光の当たる側と、その反対側で、成長の大きさが異なる(光の当たらない方がよく成長する)ので、光のくる方向に屈曲する(茎が正の光屈性を示す)。
●オーキシンに対する感受性は茎と根で異なり、茎の成長は比較的高濃度で促進されるが、根の成長は比較的低濃度で促進される。そして、いずれの器官でもさらに濃度が高くなると成長が抑制される。
●オーキシンは形成層や柔細胞を通ると考えられている。
●どの組織でもオーキシン合成は可能だと考えられているが、主な供給源は茎頂分裂組織と若い葉などである。
●根冠まで降りたオーキシンは再び上に折り返すようである。(上に折り返したオーキシンは、その後、再びUターンしてループするようである。詳細は未解明である)。
●ジベレリンはセルロース繊維を水平方向に配置させる。結果、ジベレリンとオーキシンが共同すると細胞は縦方向に伸張する。
エチレンはセルロース繊維を縦方向に配置させる。結果、細胞は肥大する。
*つまりセルロース繊維はベルトのような役割を持っている。
●伸長部位でオーキシンはプロトンポンプを刺激する。→エクスパンシン(セルロースとその他の細胞壁構成物質の架橋[水素結合]を切断し細胞壁を緩める)の最適pHは酸性側にあるので細胞壁が緩む。→細胞は吸水し伸長する。
●オーキシンに似た作用をもつ植物ホルモンとして、ブラシノステロイドがある。オーキシンと作用が似ているので、植物学者達がブラシノステロイドがオーキシンの一種ではないことに気付くのに何年もかかった。ブラシノステロイドはその名の通り、ステロイド系のホルモンである。アブラナ(『Brassi』ca napa L.)の花粉から成長促進活性をもつ物質として抽出された。茎葉の成長を促進する。ブラシノステロイドはコケ植物から維管束植物にわたるすべての陸上植物に存在すると言われている。
●ブラシノステロイドはすべての組織に存在。オーキシンは表層のみ伸長させるが、ブラシノステロイドは表層と内部どちらも伸長させる。
● 19世紀後半、進化論で有名なダーウィンとその息子は、光に向かう植物の屈曲、光屈性phototropismについて研究していた。ダーウィン父子はカナリーグラス(イネ科の一種、牧草)の芽ばえを材料に用いたが、その芽ばえは他の単子葉植物のように 、いちばん若い葉は幼葉鞘 とよばれる保護器官に包まれている 。幼葉鞘は光、特に青色光に非常に敏感である。幼葉鞘は片側を弱い青色光で短時間照射されると、光源の方向に1時間以内に曲がる (成長する)。ダーウィン父子は、幼葉鞘の先端が光を感じることを見つけた(先端を薄い金属箔で覆うと幼葉鞘は曲がらないからである)。 しかし、 幼葉鞘の光に向かって屈曲する領域は成長領域(growth zone) とよばれる部分で、先端から数ミリメートル下にある。このようにして、なんらかの信号(オーキシン)が先端で作られ、 成長領域にまで移動し、陰側が照射側より早く成長するようにさせたのだと彼らは結論した。
●幼葉鞘は、単子葉類のイネ科などに独特の器官で、発芽時に最初に地上へ抽出する部分である。第一葉以下の幼芽を包んでいる。幼葉鞘の器官学的解釈については諸説あるが、胚盤と幼葉鞘を合わせたものが単子葉類の子葉にあたるとする説が有力である。
●オーキシンは植物の成長を促進する物質である。実は、オーキシンとはただ一つの化学物質を指すわけではなく、インドール酢酸など、植物体内から発見される天然の植物成長ホルモンと同じ作用を示す合成品を含めた総称である。いずれも低濃度で細胞の伸長を促すほか、発根、子房の成長促進、側芽の成長抑制(頂芽で作られ、側芽の成長を抑制する。この現象を頂芽優勢という。サイトカイニンが側芽の成長を促進するが、オーキシンはこのサイトカイニンの作用と拮抗的に働く)、落果・落葉の抑制など種々の作用を示す。人工的に合成品されたオーキシンは植物を枯死させるので除草剤として利用されている。
●たとえば、温度上昇によるチュ-リップの開花のように、屈性とは異なり、刺激の方向に『無関係に』反応する性質ことを傾性という。


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