【 note : https://note.com/yaguchihappy 】
植物の配偶子形成(胚のう、花粉の形成)について講義します。
覚え方「胚のう母細胞→胚のう細胞→胚のう(だんだん文字が減っていく)」
問題:胚のう細胞は何回の体細胞分裂(核のみが分裂する特殊な体細胞分裂)を行って胚のうになるか。
答え:3回(結果、核相nの8個の核が生じる)
問題:花粉管を卵細胞のある方向に誘引する、卵細胞のそばにある小さな2つの細胞を何というか。
答え:助細胞(トレニアという植物の「ルアー」と言う花粉管誘因タンパク質が有名)
重複受精についての講義
• 重複受精 高校生物
被子植物の発生についての講義
• 被子植物の発生(有胚乳種子・無胚乳種子)高校生物
●被子植物の配偶子形成について
(1)花粉の形成
● 花粉母細胞(2n)から、減数分裂によって花粉四分子(n)が生じる。花粉四分子の4つの細胞はそれぞれ成熟した花粉になっていく。
*花粉母細胞の減数分裂によって生じた4つの細胞を、まとめて花粉四分子という。
● 花粉四分子(n)の細胞は特殊な体細胞分裂を行い、雄原細胞(n)と花粉管核(n)が生じる。
*成熟した花粉は、雄原細胞と花粉管核を含む。花粉の細胞質の中に、雄原細胞が遊離している状態になっている。
●雄原細胞(n)は体細胞分裂を行い、2個の精細胞(n)が生じる。花粉管の先端には花粉管核がある。
(2)胚のうの形成
● 胚のう母細胞(2n)から、減数分裂によって胚のう細胞(n)が生じる。4つの細胞が生じるが、生き残り成長するのは1個だけで、残り3個の細胞は退化・消失する。
● 胚のう細胞は体細胞分裂を行い、胚のうが生じる。
詳細:胚のう細胞は、核だけの分裂(特殊な体細胞分裂)を3回行う(核が1→2→4→8個に増える)。そして(細胞膜や細胞壁が形成され)、3つの反足細胞(n)、2つの助細胞(n)、1個の卵細胞(n)、1個の中央細胞が生じる。中央細胞には2個の極核(n)(n)がある。
*助細胞は、花粉管の誘引に働く(トレニアのルアーが花粉管誘因タンパク質として有名である)。
●被子植物は重複受精を行う。重複受精は、同時に二か所で行われる受精形式である。
●現代(新生代)は被子植物の時代である。重複受精のしくみが、被子植物が繁栄した原因の一つと考えられている(もちろん、もう一つの原因は、花を咲かせ、昆虫を利用して花粉を運ばせるという戦略である)。 赤ちゃん(受精卵)と栄養(胚乳)を同時につくる重複受精は効率的である。結婚の予定もない、彼女・彼氏もつくる予定のない友達の部屋に、たくさんの粉ミルクだけが蓄えてあったら変である(冗談です)。胚と胚乳は、同時につくる方が、無駄がなくて良い。
●重複受精は、被子植物特有の受精形式である。2個の精細胞が、それぞれ卵細胞、中央細胞と受精する。
①精細胞(n)+卵細胞(n)→受精卵(2n)・・・胚になる
②精細胞(n)+中央細胞(n)(n)→胚乳(3n)・・・胚の栄養になる
★精細胞(n)と中央細胞の2個の極核(n)(n)が受精するので、胚乳は3倍体(胚乳の核相は3nである)になる(非常によくテストに出る)。
*発展だが、裸子植物の胚乳の核相はnである。
*「裸子植物では、核相nの胚のう細胞が体細胞分裂を繰り返し、胚乳になる。」と高校では教えることが多い。しかし、狭義の胚乳は「被子植物の」栄養組織を指すので、裸子植物に対して使用する用語としてはあまり適切ではない。
*胚乳は、たとえば白米の部分である。胚乳は人類の食糧の主な供給源である。胚乳はココナッツミルクの原料にもなっている。
●重複受精については、わかっていないことが多い(また、植物によって少しずつ様式が異なる)。以下にシロイヌナズナの重複受精について詳しく記す。
①花粉管の破裂と内容物の放出が起こる。花粉管を受け入れる助細胞は崩壊する(ように見える)。
②2つの精細胞は卵細胞と中央細胞の境界付近に約7分間留まる。
③1つの精細胞は卵細胞と融合し、もう1つの精細胞は中央細胞と融合する。精細胞の核は、卵細胞の核、中央細胞の核に向かって移動する。
*なお、シロイヌナズナでは、中央細胞の2つの極核は受精前に融合している。
*精細胞の移送の様式についてはよくわかっていない。
問題:
(1)重複受精の利点は何か。
(2)重複受精を行う植物を以下から選べ。
①被子植物 ②裸子植物 ③シダ植物 ④コケ植物
答え:(1)胚乳と受精卵が同時に生じるため、栄養が無駄にならない。(2)①
●よく高校生から質問を受ける、反足細胞について記す。が、未解明なことが多いので、高校生は気にしなくてよい。
・反足細胞は、通常、目立たずに、受精の前、あるいは直後に退化する。
・多くの植物で、胚のうへの栄養供給に何らかの役割を果たしていると想像させる構造を示している。栄養を供給する。大量のデンプンや脂質、タンパク質を有しているが、これらは胚や胚乳によって消費されると考えられている。は大量のデンプンや脂質、タンパク質を有しているが、これらは胚や胚乳によって消費されると考えられている。
・植物種によって様々な形態をとる。イネ科草本では、連続した体細胞分裂を繰り返し、数百個もの反足細胞を形成する。
●1898年、花粉管から放出された2つの細胞の両方が受精に関わることが報告された(重複受精)。この現象は被子植物に特有である。
1つの精細胞の核は卵の核と融合する。もう1つの精細胞の核は中央細胞まで移動して、極核、あるいは極核の融合体(中心核)と融合する。多くの植物は2つの極核をもつ。したがって、この第2の受精は3核の融合を意味する。
●精細胞は助細胞の中に、細胞のままで放出されるが、その後のことはあまりよくわかっていない。核だけが移動して、細胞の外へ出ていくらしい。
精細胞の移動の方法は、推測の域を出ない。精細胞が卵細胞や、中央細胞と接触すると、膜が融合し、1つの精核は卵内に、もう1つの精核は中央細胞内に放出されるとされる。
精細胞は1個ずつ助細胞から放出される。最初の精細胞は卵細胞に引き付けられ、第2の精細胞は細胞質の流れに乗って中央細胞まで移動する。ただし、第1の精核が卵核に到達した後に、第2の精核が極核に到達するらしい。いずれにしろ、種によって大きく異なるであろうし、未解明である。
●イチョウの精子について
・イチョウやソテツは精子をつくる(他の裸子植物は精子をつくらず、精細胞を形成する)。
・イチョウを含め、裸子植物の配偶子形成、受精の過程は複雑である。だいたい以下のようなイメージを持っておけばよい。
①花粉四分子は分裂を行い、花粉となり、後に精子(n)を形成する(知らなくてよいが、1個の花粉は4つの細胞、すなわち、雄原細胞・花粉管細胞・2個の配偶体細胞からなる。雄原細胞は、受粉後に分裂して、2つの精子になる)。
②胚のう細胞(n)は多細胞化し、卵細胞と、その周りの多数の細胞(やがて胚乳となる。したがってイチョウの胚乳の核相はnである)を生じる。
③花粉は花粉管を伸ばす。花粉管から放出された精子は、繊毛を使って水(粘液)の中を泳ぎ、自力で卵細胞まで移動する(胚珠では周辺組織から粘液が分泌されている)。
④通常、2個の卵細胞のうち、1個だけが胚にまで成長する。
⑤裸子植物では重複受精は起きない。裸子植物の胚乳となる部分は受精前につくられており、核相はnである。
●イチョウの精子を発見したのは、東京帝国大学(現在の東京大学)の植物学教室の助手であった平瀬作五郎である。平瀬は当初、それを寄生虫だと考えたが、当時助教授であった池野成一郎に見せたところ、池野はそれが精子であると直感したという。池野は平瀬のイチョウの精子発見の経過を終止応援していた(池野は平瀬の論文執筆を助けた)。その後、池野自身もソテツの精子を発見した。池野に帝国学士院賞恩賜賞授与の話があった時、池野は、平瀬の論文の方が先だったからと言って、平瀬がもらわないなら、自分ももらわないと主張した。
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