カエルの発生③（神経誘導など）　高校生物

【 note : https://note.com/yaguchihappy 】 カエルの発生（ノーダル・背側中胚葉誘導・神経誘導）について講義します。 語呂「乃木坂、レコーディングで真剣になる（ノギン、コーディン、神経誘導）」 覚え方「Vg-1とVegTはvegetable（ベジタブル→植物→植物極側にある）」 カエルの発生⓸はこちら    • カエルの発生④（尾芽胚の断面・器官形成）　高校生物   カエルの発生②はこちら    • カエルの発生②（表層回転・原口背唇部など）　高校生物   問題：ノーダルの濃度が濃い側はには①背側中胚葉②腹側中胚葉のどちらが形成されるか。 答え：① 問題：ノギンやコーディンが濃く分泌される（ノギン・コーディンを多く受け取る）外胚葉性の細胞は①神経②表皮のどちらに誘導されるか。 答え：① ＊どうでも良いことだが、僕の大学の時の専門はこの動画で扱ったような分子発生生物学である。成体幹細胞のひとつである、神経幹細胞に関する研究を行った。 ＊Vg-1、VegTは、それぞれベジワン、ベジティーとも読む（語源は植物局側のベジタブルなので、本来その方が良い）。ただ、遺伝子（タンパク質）名の省略形の日本語読みについて、厳密なルールは無い。読み方は国によって、研究室によって、研究者によって異なる。僕は動画で読んだように、ブイジーワン、ベグティー派である。 ●βカテニンは、どの動物門においても三胚葉の分化に重要であることがわかっている。 ●VegTｍRNAやVg-1ｍRNAは母性因子であり、植物極側に局在している。 ●VegTは、アフリカツメガエル卵の植物極に濃縮された母性RNAとして知られている。VegTは、胚葉形成において、内胚葉、中胚葉の形成に必要な因子であることがわかっている（ただし、中胚葉形成への寄与は、中胚葉誘導因子の発現誘導を介した二次的なものである）。 ●βカテニンとVegT、Vg1は協調的に働き、ノーダル遺伝子を活性化する。βカテニンとVegT、Vg1があるところでは、ノーダルタンパク質は高濃度となる（その場所にはオーガナイザーができる）。VegT、Vg1のみしかなく、 βカテニンのないところではノーダルタンパク質は低濃度となる（その場所には腹側中胚葉ができる）。 ●予定内胚葉域から分泌されたノーダルは、上層の細胞にシグナルを送る（ノーダルは胞胚期に発現している）。ノーダルは細胞間に分泌され、標的細胞の受容体と結合し、その情報が細胞内へと伝わっていく。ノーダルが発現した領域や、その周辺では、ブラキューリと呼ばれる転写因子の遺伝子が発現する。。ブラキューリは予定中胚葉域の指標となる遺伝子である。 ●桑実胚または胞胚の時期の動物局側の予定外胚葉領域をアニマルキャップという。 ●ニューコープは胞胚を用いて以下の実験を行った。 ・アニマルキャップ単独で培養すると表皮に分化した。 ・予定内胚葉領域を単独で培養すると、腸に類似した内胚葉性の組織になった。 ・しかし、アニマルキャップと、予定内胚葉領域を接触させて培養すると、表皮以外に、心臓や血球、脊索などの中胚葉性の組織が分化した。 ・これは、予定内胚葉領域が、接するアニマルキャップの一部から中胚葉性の組織を誘導したためであると考えられている。 ・つまり、予定内胚葉領域が予定外胚葉から中胚葉を誘導したのである。（中胚葉誘導） ・さらに、腹側の予定内胚葉は腹側中胚葉（心臓や血球）を、背側の予定内胚葉は背側中胚葉（脊索）を誘導することがわかった。このしくみには、予定内胚葉で分泌されるノーダルが関係していると考えられている。 ・背側の中胚葉を誘導する、このニューコープが見つけた領域を『ニューコープセンター』といいう。 ●ニューコープセンターは、シュペーマンが発見した二次胚を誘導する形成体（大学ではシュペーマンオーガナイザーと呼ばれることがある）を誘導すると考えられている。 ●ニューコープセンターは、背側構造誘導センターであり、植物半球にあって、シュペーマンオーガナイザーおよび背側中胚葉を誘導する活性を持った細胞群である。 ●ニューコープセンターの正確な位置や、どの程度重要な働きをもつかについては、まだ未解明である。 ●ニューコープセンターは受精後の表層回転により形成されると考えられている。 ●十九世紀半ば過ぎまで、多くの著名な顕微鏡使用者が、精子の中に微小な胎児が膝を抱えて入っているのが見えると報告していた（この精子の中の小人はホムンクルスと呼ばれる）。このように完成された人がもともと出来上がっているんだ、という説を『前成説』という。 今ではホムンクルスは笑い話だが、しかし、もともと卵に蓄えられた母性因子が発見され、それによって発生が正常に進行することを見出した現代の分子発生生物学を考えれば、前成説のアイディアは一部正しかったことになる。 『前成説』とは逆に、単純な状態から徐々に複雑な状態に発展が起こるという説を『後成説』という。 ●今回見たように、卵というひとつの細胞の時代から、母性因子が細胞内に局在している。その後卵割が進んでいくが、そういった因子は、厳密に分配されるわけでは無い。たとえだいたい均等に因子が存在したとしても、多少揺らぎがある。 たとえば、いくら本が部屋に散らばっていたとしても、いきなり部屋が仕切られた時に、二つの新しい部屋に含まれる本の数は、厳密には半数にはならない。 つまり、ここに個人差が生じる秘密がある。遺伝的にまったく同一な2人、たとえば一卵性双生児の方も、こういった、因子の分布に個性が出るので、遺伝子発現の程度が因子によって調節され、結果的にさまざまな人としての個人差が出る。遺伝子ですべての形質が決定するという考え方はもう古い。 遺伝子以外に、ランダムに決まる要因（たとえばタンパク質因子、RNA因子、細胞小器官のランダムな分配など）が、形質に影響を与え得るのである。 ●真の背側誘導物質、シュペーマンオーガナイザー決定物質、腹側誘導のしくみは完全にはわかっていない。 ●陥入した背側中胚葉領域（予定脊索領域）は、背側の外胚葉に向けて、ノギン、コーディンというタンパク質を分泌する。 ●ノギン、コーディンは、表皮化シグナルであるBMPというタンパク質を阻害する。結果、背側に神経が誘導される。（神経誘導） ＊つまり、ノギン、コーディンは、（BMPによる）外胚葉の表皮化を阻害することで、外胚葉を神経に誘導するである。 ＢＭＰ「おい外胚葉！表皮になれよ！」 外胚葉「神経になりたいけど、ＢＭＰに表皮になれって言われたから表皮になるしかないな・・・」 ノギン、コーディン「ＢＭＰを黙らせたぞ。」 外胚葉「やったー！神経になれる！」 みたいなイメージ（冗談です）。 ●ノギンとコーディンは、BMPに物理的に結合してその作用を抑制すると考えられている。BMPの作用が抑制された結果、外胚葉は表皮への分化能を失い、背側外胚葉はデフォルトの神経分化を行うことになる（外胚葉のデフォルトの運命は、表皮ではなく神経組織になることである。表皮になるには、BMPからの誘導を受けなければならない。デフォルトの神経分化経路がどのように開始されるかについては、よくわかっていない）。 ●オーガナイザーからは様々なタンパク質が分泌されるが、その中でも、ノギン、コーディンはBMPによる外胚葉の表皮化を抑制していると考えられている（BMPは胚の予定辺縁部や腹部の細胞から分泌される。BMPは、外胚葉細胞の細胞膜にある受容体と相互作用し、表皮への分化を導く）。神経誘導の実体は、BMP（外胚葉を表皮に誘導する作用をもつ）の作用を阻止するタンパク質（ノギンやコーディン）の分泌であると考えられている。 #生物 #発生 #高校生物