代謝分野（生物範囲）の講義です。

【 note : https://note.com/yaguchihappy 】 
窒素同化における硝酸イオンの吸収に関する計算問題について解説します。

窒素同化についての講義
   • 窒素同化　高校生物  

●植物は、根から吸収した無機窒素化合物（アンモニウムイオンや硝酸イオン）を用いて、アミノ酸（有機窒素化合物）を合成する。このはたらきを窒素同化（窒素を用いた同化[生合成反応]）という。
●根から吸収された硝酸イオンは、硝酸還元酵素（しょうさんかんげんこうそ）により亜硝酸に還元される。さらに、亜硝酸は亜硝酸還元酵素（あしょうさんかんげんこうそ）によりアンモニウムイオンに還元される。
●硝酸から亜硝酸、さらにアンモニウムイオンへの還元のために消費するエネルギー量は、植物の全身のエネルギー消費量の２５％に達するとも言われる。
＊硝酸イオンをアンモニウムイオンに還元するのにはコストがかかる（詳しく知る必要はないが、たとえば、硝酸還元酵素が働くためにはNADPHまたはNADHによる電子供与が必要である）。「植物はアンモニウムイオンが欲しいが、硝化細菌がアンモニウムイオンを硝酸イオンに変えてしまっているから、仕方なくNADPHなどを使って硝酸イオンをアンモニウムイオンに戻している」というイメージを持っておけばよい（植物は窒素同化に最初はアンモニアを利用していたが、酸素を用いてアンモニウムイオンを硝酸イオンに変える硝化細菌が出現したため、これをアンモニウムイオンに再還元して利用する代謝経路が備わったと考えることができる。ただし、現実に、植物がアンモニウムイオンと硝酸イオンのどちらを主に根から吸収するかについては、様々な条件により異なり、複雑である。日本の森林の土壌では、アンモニウムイオンが主な窒素源となっているらしいことがわかっている）。
●アミノ酸はいろいろな有機窒素化合物に変化していく。
●窒素を含む化合物の例（よく問われる）：塩基（したがってATP、DNA、RNA）、アミノ酸（したがってタンパク質）、クロロフィル
●窒素同化は、主に葉緑体で起こる。
●硝酸やアンモニアは、簡単に言えば、肥料である。これらの栄養を植物は根から吸収する。根に設置された輸送タンパク質により、吸収している。
我々動物にはできないことである。我々動物は、植物が一生懸命合成したアミノ酸やタンパク質を、強奪している。即ち摂食により手に入れる。（この、動物が、窒素源を摂食によって手に入れいるということは、入試で問われた。これは当たり前の話である。これを見ている人の中で、土に埋まって肥料を手に入れている人はいないと思う。あなたは、植物や動物を食べることで、窒素源を得ている。）





※重さ、原子量、質量の定義をすこし適当に使用していますが、ご容赦ください。
より正確には、以下の通り。
重さ：静止物体に作用する重力の大きさ。
原子量：ある原子を基準にして、原子の相対的な質量を表した数。
質量：大学で学んでほしい。重力質量（万有引力の大きさを与える比例定数）と慣性室量（ニュートンの運動の第２法則に基づいて定義され、慣性の大きさを表す）の２つの定義がある。一般に、「質量」と言えば、慣性質量のことを表す。高校生は、慣性質量は、物体の運動の変化のしにくさを表す量だと考えてよい。

0:00 問題と背景知識
1:05 タンパク質中に何 [g]の窒素が含まれるか？
2:07 根から吸収された硝酸イオンに何 [g]の窒素が含まれるか？
4:46 何 [g]の硝酸が根から吸収されたのか？
8:32 復習




#代謝
#高校生物
#窒素同化

BIOLOGY

窒素同化に関する計算問題　高校生物発展

【 note : https://note.com/yaguchihappy 】 
問題：酵素と基質が結合している状態のものを何というか。
答え：酵素ー基質複合体

●ここまでくると高校の範囲では化学に近いです。生化学の内容です。大学に入ってからも、もしミカエリス・メンテン式の導出方法を忘れたら、この動画を見に来てね。 

●続きの動画はこちらです。
   • ミカエリス・メンテンの式② 【酵素】　高校生物  

●こちらは、グラフを用いた反応速度の議論（Kmの導入）です。
   • 酵素の反応速度・Ｋｍ（ミカエリス定数）　高校生物  

#酵素
#高校生物
#ミカエリスメンテンの式

ミカエリス・メンテンの式① 【酵素】　高校生物

【 note : https://note.com/yaguchihappy 】 
酵素のはたらきに関するグラフについて講義します。

問題：反応速度ー基質濃度のグラフが、高い基質濃度で水平になるのはなぜか。
答え：すべての酵素が酵素ー基質複合体を形成しているから。

問題：生成物濃度ー時間のグラフが、時間の経過に従って水平になるのはなぜか。
答え：すべての基質が生成物に変化したから。
（基質が生成物に変化する反応が平衡状態に達したから）

活性化エネルギーについての講義
   • 酵素と活性化エネルギー　高校生物  


●縦軸と横軸に細心の注意を払います！グラフの意味を日本語にするのがポイントです。
●教科書の基質濃度ー反応速度のグラフは、つまり、「酵素の周りの基質の混み具合」と「酵素を試験管（反応容器）に入れた瞬間に生成物が増える勢い（初速度）」の関係を示したグラフである。そこが難しい。しかしこの難しい話を教科書は避け、省いてしまうので、余計わけのわからない解説をする講師が増える。
●ふつう、基質は酵素に対して大過剰に存在する。これは暗黙の了解であり、細胞内でふつうにある条件である。（これを理解していない誤った解説が蔓延っているが、この事実を考えないと、酵素が休みなく働き続けるとき、つまり最大反応速度となる時の基質濃度が、酵素量を２倍にしても同じであることを説明できない。つまり、最大反応速度に達する時の基質濃度は、基本的に、酵素濃度に関わらず変わらないのである。この面白く重大な事実が、大学でのミカエリス定数への学習につながる。)
酵素が基質より多く存在する条件を想定して基質濃度反応速度のグラフを教える生物講師も多い。誤りである。
基本的に基質が酵素に対して過剰に存在するという条件で反応速度と基質濃度のグラフは描かれる。基質に比べ酵素が過剰に存在するような条件は異常で、現実的ではない。
資料集を一目見ればわかることである。
速度が頭打ちになるのは、酵素が足りないからではなく、酵素の周囲が基質で満たされて、常に酵素の活性部位に基質が衝突し続けるからである。教科書の表現を借りれば、酵素が常に酵素ー基質複合体となっているからである。
酵素濃度が何倍になろうが、理想的なモデルでは、最大反応速度を与える基質濃度はほぼ同じである。
＊一つの酵素が一定時間内に処理できる基質の量には限界がある。る酵素1分子はふつう、基質を、1秒に1000分子程度処理する。
●生体内の反応には、酵素がない状況では１１億年に１度しか起きないとされる反応もある。しかし、ふつう、酵素が触媒する反応は０．００００００１秒に一度反応が起こる。たとえば、砂糖の自然な分解には何世紀もの時間がかかるが、我々は日常的に砂糖を消化する。
●触媒は、平衡点を変えないことにも注意しておきたい。触媒は、平衡に達するまでの時間を短縮するのみである。
●ふつう酵素の反応速度を測定する際は、反応の『初速度』を測定する。反応速度と基質濃度のグラフは、様々な基質濃度をたくさんの試験管に用意し、一定量の酵素を加えて、それぞれの基質濃度の下での初速度を測定することで描いたものである。どうして初速度を用いるのかというと、反応の初期は、生成物がほぼ存在しない状態なので、酵素と生成物が酵素ー生成物複合体をつくる反応（逆反応）を無視できたり、酵素のゆっくりとした変性を無視できたり（教科書では特に書かれませんが、酵素は自然と壊れていく）、生成物が反応に与える影響を無視したりできるから（フィードバック的な影響を無視できるから）である。

●今回の話では、平衡や定常状態の議論はしていません。続きは大学で学んでください。 

0:00 生成物濃度と時間の関係
2:52 反応速度（初速度）と基質濃度の関係
10:40 発展（大学内容）

#生物基礎
#高校生物
#酵素

酵素に関するグラフ　高校生物

【 note : https://note.com/yaguchihappy 】 
窒素循環について講義します。
窒素固定細菌の語呂「こんなに苦労して念じた！あっそ、馬鹿だね（根粒菌、クロストリジウム、ネンジュモ、アゾトバクター）」
窒素同化→   • 窒素同化　高校生物  
●生体に含まれるアミノ酸（したがってタンパク質）や塩基（したがってATP、DNA、RNA）、クロロフィルなどの有機物には窒素が含まれている。
●窒素循環のイメージ
＊土壌中の有機物は微生物の働きによって分解され、アンモニアに変化する。
①大気中の窒素（N2）は窒素固定細菌の窒素固定によって（あるいは土壌中の有機物が分解されることによって）アンモニウムイオンに変わる。
②アンモニウムイオンは硝化細菌の硝化作用によって硝酸イオンに変わる。
③硝酸イオンやアンモニウムイオンは、植物の根に吸収され、窒素同化（アミノ酸の合成）に利用される。硝酸イオンは脱窒素細菌の脱窒により窒素（N2）となり、大気中に放出される（①にもどる）。
●硝酸やアンモニアは、簡単に言えば、肥料である。これらの栄養を植物は根から吸収する。根に設置された輸送タンパク質により、吸収している。
我々動物にはできないことである。我々動物は、植物が一生懸命合成したアミノ酸やタンパク質を、強奪している。即ち摂食により手に入れる。（この、動物が、窒素源を摂食によって手に入れいるということは、入試で問われた。これは当たり前の話である。これを見ている人の中で、土に埋まって肥料を手に入れている人はいないと思う。あなたは、植物や動物を食べることで、窒素源を得ている。）
●窒素固定とは？
・・・生物が空気中の不活性な分子状窒素をアンモニアに還元すること。窒素固定ができる窒素固定細菌には、単独で窒素固定をする生物は好気性細菌であるアゾトバクター、嫌気性細菌であるクロストリジウムや、シアノバクテリアであるネンジュモがある。また、根粒菌はマメ科植物と（また、ある種の放線菌がハンノキやヤマモモと）共生しながら窒素固定を行う。
●根粒菌とは？
・・・マメ科植物の根に侵入して根粒を作る窒素固定細菌の一群。好気性従属栄養細菌である。土壌中での独立した生活では窒素固定を行わないが、根粒中では運動性を失う。根粒中では、宿主のマメ科植物から供給された光合成産物をエネルギー源として受け取り、大気中の窒素をアンモニアに変換し、窒素源として宿主へと供給する。つまりマメ科植物と相利共生の関係を結び、窒素固定を行う。
●雷が多い年は豊作になる、という言い伝えがある。稲妻、空中放電によってもいくらかの窒素が固定される。もしかしたら、雷が多い年は、窒素ガスが硝酸イオンに変化しがちな年（つまり、たくさん植物の栄養ができる年）なのかもしれない。
●ＤＮＡやタンパク質は多量のＮを含んでいる。窒素は、生態系において多くの形態で存在している。大気には、大量の[容積比で７８％]分子状窒素[Ｎ2]が含まれる。大気中の窒素の獲得には、Ｎ同士をつなぐきわめて安定な三重結合を切断する必要がある。工業的な『窒素固定』法であるハーバー・ボッシュ法では、２００～４００気圧の条件下で鉄を触媒としてＨ２とＮ２を４００～６５０℃に加熱して反応を進める。一部の細菌（窒素固定細菌）はＡＴＰとニトロゲナーゼという酵素を用いて、常温・常圧下で同様の反応を推し進める。ニトロゲナーゼを人工合成したいところだが、現在でもこの酵素の構造は完全にはわかっていない。
●ニトロゲナーゼは酸素があるとうまく働かない。マメ科植物は、根粒内の酸素濃度を非常に低く維持している。根粒内には、レグヘモグロビン（久保秀雄が発見）という酸素と結合しやすいヘムタンパク質がある（根粒中の感染細胞内で合成される）。レグヘモグロビンは、酸素と結合することによって、酸素によって阻害されるニトロゲナーゼ周辺の酸素分圧を下げていると考えられている。
シアノバクテリアであるアナベナは、異質細胞という酸素濃度の少ない細胞をつくり、そこで窒素固定を行うことが知られている。
●　NH4＋は、土壌中の硝化細菌（しょうかさいきん。硝化菌ともいう。硝酸菌と亜硝酸菌が含まれる）のはたらきによってNO3− に変えられる。これを硝化作用（しょうかさよう。硝化ともいう）という。
●硝化細菌（亜硝酸菌と硝酸菌）は、化学合成細菌というグループの細菌で、無機物の酸化により化学エネルギーを得て、その化学エネルギーで二酸化炭素から有機物を合成している。 光合成では有機物の合成に光エネルギーを用いるが、化学合成では化学エネルギーを用いる。アンモニアは酸化され亜硝酸に、亜硝酸は酸化され硝酸になる。無機物の酸化によって、エネルギーが取り出される（紙が燃えると光エネルギーや熱エネルギーが放出されるのと似ている。ただし、有機物の酸化と異なり、無機物の酸化によって取り出せるエネルギーは、非常に少ない。一般に、化学合成細菌の増殖スピードは遅い）。
亜硝酸菌はアンモニウムイオン（NH4＋）を亜硝酸イオン（NO2−）に変える。硝酸菌は亜硝酸イオン（NO2−）を硝酸イオン（NO3−）に変える。亜硝酸菌と硝酸菌は化学合成細菌である。これらの細菌は無機物を酸化して得た化学エネルギーを使って炭水化物を合成し生育している。
●土壌中の硝酸イオンの一部は脱窒素細菌によってN2 に変えられて、大気中に戻る。これを脱窒（だっちつ。脱窒素作用ともいう）という。
●脱窒素細菌は硝酸呼吸という呼吸を行っている（硝酸イオンは最も一般的な酸素の代わりになる電子受容体であり、硝酸呼吸を行う微生物はたくさんいる）。硝酸呼吸は酸素の代わりに硝酸イオンを用いる呼吸であり、窒素（N2）が排出される。
●硝化は好気的な条件で起こりやすい（硝化の反応にO[酸素]を用いていることに注目せよ）が、脱窒は嫌気的な条件で起こりやすい。


問題：窒素固定を行う生物例を答えよ。
答え：ネンジュモ、アゾトバクター、クロストリジウム、根粒菌

問題：上記のような、窒素固定を行う細菌を何というか。
答え：窒素固定細菌

問題：硝化作用を持つ細菌を何というか。
答え：硝化菌（硝化細菌）

問題：硝酸菌などの細菌は、無機物の酸化で得た化学エネルギーを利用して炭水化物を合成する（化学合成を行う）。このような化学合成を行う細菌をなんというか。
答え：化学合成細菌

問題（発展）：脱窒素細菌は呼吸における電子受容体として酸素の代わりに硝酸を用いてエネルギーの調達を行っていると考えられている。この細菌は、そのような呼吸で、『あるガス』を排出している。そのガスとは何か。
答え：Ｎ２（窒素ガス）




#生物基礎
#生態系 
#窒素循環

窒素循環　高校生物基礎

【 note : https://note.com/yaguchihappy 】
ヒルの実験とヒル反応について講義します。
●　ヒル（イギリスの生理学者）は、包膜の失われた葉緑体が、光のもとで電子受容体（生理条件下では補酵素であるNADP＋が電子受容体として働いている）を還元すること、その時CO２は使われず、一定量の酸素を発生することを発見した。これはヒル反応として知られている（一般に、ヒル反応と言えば、光化学的な酸素発生反応を指す）。ヒルは、この実験により、酸素の由来が二酸化炭素ではないということを示した。
●　ヒルは、葉緑体懸濁液にシュウ酸鉄（Ⅲ）（電子を受け取りやすい物質[還元されやすい物質、Hを受け取りやすい物質、酸化剤]）を加え、光を当てることで酸素を発生させた（試験管の中で、光合成における「水の分解（酸素の発生）」を再現して見せた）。
●　ヒルの実験から、光合成において、以下のような反応が起こるということが示された（Aは電子を受け取りやすい物質である）。
H2O　＋　A　→　1/2O2　＋　AH２
この反応をヒル反応という。
●　入試では、以下のように考えて問題を解く場合もある。
「CO２がない条件で実験をしているのでカルビン・ベンソン回路は動かず、NADPHはNADP＋に戻ることができない。本来電子を受け取ってくれるはずのNADP＋がないので、代わりに電子を受け取ってくれる、電子受容体のシュウ酸鉄（Ⅲ）が必要になる。」
＊実際は、光合成の反応は複雑なので、上記を証明するのは難しい。しかし、実際に、ＣＯ２が不足した状態で葉に光を当てると、一時的にＮＡＤＰ＋の濃度が低下し、酸素の発生が抑制されることがある。
＊なお、知らなくてよいが、シュウ酸鉄（Ⅲ）（Fe３＋：黄褐色）が電子を受け取るとシュウ酸鉄（Ⅱ）（Fe２＋：淡緑色）になる。
●　NADP（ニコチンアミドアデニンジヌクレオチドリン酸）は、NADにさらにリン酸が結合した補酵素の一種である。
●　NADP+がなくても、NADP+の代わりとなる電子受容体（たとえばシュウ酸鉄（Ⅲ）など）があれば、電子が流れ、水の分解（酸素の発生）が起こる（電子伝達のどの段階で電子受容体が電子を受け取るかは、使用する電子受容体によって様々である）。
●　ヒルが行った実験では、葉緑体の外膜、内膜は壊れていた（すなわち、ヒルが光を当てていたのは、無傷の葉緑体ではなく、葉緑体の中身[チラコイド膜]であった。なお、後に、イエンセンとバッシャムがCO２固定能力を持つ無傷の葉緑体を調製することに成功している）。カルビン・ベンソン回路の酵素やNADP＋は、周囲の溶液に拡散し失われてしまっていた。
この場合、NADP+の代わりとなる（シュウ酸鉄（Ⅲ）などの）電子受容体を加えれば、電子が流れ、（水の分解が起こり）酸素が発生する。
ただし、無傷の葉緑体を用いた場合でも、ＣＯ２がなければ、ＮＡＤＰＨがＮＡＤＰ＋に戻ることができず、水の分解（酸素の発生）は起きないと考えることができる。
●　ヒルの実験によって、重大な事実がいくつか明らかになった。
①CO２の存在なしに酸素が発生することで、酸素は二酸化炭素由来ではなく水由来であることが明らかになった。
②単離した葉緑体でも、光合成の重要な部分反応を行えることが明らかになった。
③光合成の反応において、ある物質から別の物質への電子の伝達が光エネルギーによって駆動されることが明らかにされた。
その後、ルーベンらは、酸素の同位体である１８Oを用いた実験を行った。１８Oを含む水の中でクロレラに光合成を行わせたところ、発生した酸素の中には１８Oが含まれていた（水の分解によって酸素が発生する[酸素は水由来である]ことが明確に証明された）。
●　ルーベンは、第二次世界大戦中、化学兵器の研究中に事故により死亡した。まだ２９歳の青年であった。世界大戦の中で、純粋科学の研究の支援は後回しにされていた。
●　動画では、光化学系Ⅰ、Ⅱが順番に駆動されるような言い方をしているが、光化学系Ⅰ、Ⅱは、連動して働く。以下に詳細を記す。
・光は電磁波なので、電子を揺さぶる。光化学系の反応中心にあるクロロフィルaの電子が光によって揺さぶられ、十分なエネルギーを得ると、クロロフィルaから電子が飛び出す。
・光化学系Ⅱから飛び出た電子は電子伝達系を伝わる。その際、電子のエネルギーがH＋のチラコイド内腔への能動輸送に使われる。電子は最終的に光化学系Ⅰに渡される（光化学系Ⅰが失った電子の穴を埋める）。
・電子を失った光化学系Ⅱのクロロフィルaは、水から電子を受け取る（水の電子を奪い取る）。
・光化学系Ⅰでは、飛び出た電子はNADP＋に渡され、NADPHが生じる。
・電子を失った光化学系Ⅰのクロロフィルaは、電子伝達系を伝わってきた電子を受け取る。
・光化学系とは、「光化学反応を起こすのに必要な（色素などを含む）システム全体」を指す（植物の光化学系の反応中心には、特別なクロロフィルaの分子対が存在する）。
＊色素が光エネルギーを吸収して化学反応を起こすことを総称して光化学反応（こうかがくはんのう）という。
・光化学系Ⅰ、Ⅱは起こる順番とは関係ない。Ⅰ、Ⅱの順に解明されたというだけ。
・光合成での電子伝達系によるＡＴＰ生成のしくみを光リン酸化（こうりんさんか）という（「光」エネルギーでADPを「リン酸化」）。





#高校生物 
#光合成 
#代謝

CHEMISTRY

ヒルの実験・ヒル反応【光合成】　高校生物発展

【 note : https://note.com/yaguchihappy 】 
炭酸同化・細菌の行う光合成・化学合成について講義します。
語呂「高校生！最近バックれてるなら言おうよ！（光合成細菌、バクテリオクロロフィル、硫黄が生じる）」

問題：光合成細菌は、水ではなく（　①　）を電子供与体に用いるので、副次的な現象として、O２ではなく（　②　）が生じる。空欄を埋めよ。
答え：①H２S　　②S

●シアノバクテリアは光合成色素としてクロロフィルa、クロロフィルｂをもち、酸素発生型の光合成を行う。
生物例：ユレモ、ネンジュモ、アナベナ
＊シアノバクテリアのもつ光合成色素には、クロロフィルa、クロロフィルb、クロロフィルｄ、カロテン、キサントフィル、フィコシアニン、フィコエリトリンなどがある（種によってもつ光合成色素の種類は異なる）。
●酸素発生型の光合成を行なう生物は全てクロロフィルa（およびカロテン）を持つことは過去東大で問われた。
●光合成細菌は、光合成色素として、バクテリオクロロフィルをもつ。
生物例：緑色硫黄細菌（りょくしょくいおうさいきん）、紅色硫黄細菌（こうしょくいおうさいきん）
（化学合成細菌と混同してしまいがち。「色が名前に入っているから、色素で光合成しそう」と覚える。）
＊バクテリオクロロフィルは、クロロフィルaやbとよく似ている。
＊すべての光合成細菌はカロテノイドをもつ。カロテノイドが吸収した光エネルギーはバクテリオクロロフィルに渡され、光化学反応に利用される。
●光合成細菌は、光合成において、電子伝達系に電子を供給する物質として、水ではなく硫化水素（H2S）を使う。よって、酸素は生じず、硫黄（S）が生じる。

６CO２＋１２H２S　→　C6H12O6　＋　１２S　＋　６H２O

（光合成細菌の行う光合成では、酸素ではなく硫黄が生じていることに注意）

●化学合成細菌は無機物の酸化により得た化学エネルギーを用いて有機物を合成する。この反応を化学合成という。
●化学合成を行う細菌を化学合成細菌と言う。
例：硝酸菌、亜硝酸菌、硫黄細菌
＊アンモニアは亜硝酸菌により酸化され亜硝酸に、亜硝酸は硝酸菌により酸化され硝酸になる。
覚え方「パンを作るのがパン屋さん。硝酸を作るのが硝酸菌。」
＊生物基礎で登場した亜硝酸菌、硝酸菌は化学合成細菌である。硝化の正体は、彼らの行う化学合成だったのだ。
●光合成では有機物の合成に光エネルギーを用いるが、化学合成では化学エネルギーを用いる。
＊物が燃える時、光や熱エネルギーが放出される。同じように、無機物を酸化することによって、化学エネルギーを取り出すことができる。化学合成細菌はその化学エネルギーを用いて有機物を合成している（ただし、有機物の酸化[呼吸]と違って、無機物の酸化では、得られるエネルギーは非常に少ない。そのため、化学合成細菌の増殖スピードは遅いことが多い）。
●シアノバクテリアを光合成細菌に含める人もいるが、一般的ではない。問題文に合わせること。
●一般に、硫黄または無機硫黄化合物を酸化して得られる化学エネルギーを用いてCO２固定を行う細菌を硫黄細菌と言う（広義の硫黄細菌に、光合成細菌である紅色硫黄細菌や緑色硫黄細菌を含める場合もある）。
H2Sの酸化反応には、いくつもの反応が関わるが、最初の過程で単体の硫黄（S）を生じる（２H２S＋O２→２S＋２H２O）。単体の硫黄は不溶性であるため、細胞内に蓄積する。
＊光の届かない深海の熱水噴出孔では、硫化水素を含む熱水が湧き出しており、化学合成細菌が生産者となって生態系を支えている（硫黄細菌がH2Sを酸化して化学合成を行っている。その硫黄細菌はカニやエビなどに食べられている）。最初の生命が生じたのは、熱水噴出孔のような環境だったのではないかとも考えられている（なお、熱水噴出孔からは酸素が出ないので、結局は、海底の生態系も、酸素は植物の行う光合成に依存しなければならないという考えもある）。
＊熱水噴出孔に住むチューブワームには、硫黄細菌が細胞内共生している。チューブワームは消化管を持たず、有機物は硫黄細菌から供給される。チューブワームはH2Sを取り込んで硫黄細菌に供給している（チューブワームの血中ヘモグロビンはO２とH２Sの両者を結合して硫黄細菌に運ぶ）。
●亜硝酸菌（アンモニア酸化菌とも呼ばれる）は、NH３から電子を奪い、それを流し、そして、非常に強い酸素受容体であるO２へ受け渡している。以下のような反応が起こり、

２NH３　＋　３O２　→　２HNO２　＋　２H２O

酸素が電子を受け取りH2Oが生成すると考えられている（エネルギーの川を流れ落ちてきた電子と、周囲のH＋、O２が結合し、H2Oが生じる）。この時、ATPとNAD（P）Hが生成し（NADHとNADPHのどちらを使うかは種によって異なる）、それらを使って、カルビン・ベンソン回路によって炭水化物を合成する。
●硝酸菌（亜硝酸酸化菌とも呼ばれる）が行う反応においても、O２が電子を受け取ってH2Oが生じている。しかし、代謝経路の中に投入されるH２Oもあるため、差し引きで、反応式からはH２Oが消えている。結果、起こる反応は

２HNO２　＋　O２　→　２HNO３

のように表される。
この時、ATPとNAD（P）Hが生成し（NADHとNADPHのどちらを使うかは種によって異なる）、それらを使って、カルビン・ベンソン回路を用いて炭水化物を合成する。





●化学合成でも（というか、どんな反応でも）熱エネルギーのロスは生じる。これは宇宙の法則が背景にある。その熱エネルギーになってしまう割合が、燃焼より、生体内で起こる酸化反応の方が少ないのである。熱エネルギーは質の悪いエネルギーと言われ、なるべくエネルギーを熱エネルギーにしないように（無駄にしないように）代謝は進むことが多い。

0:00 炭酸同化
1:56 酸素発生型の光合成（植物・シアノバクテリアが行う）
3:23 非酸素発生型の光合成（光合成細菌が行う）
8:25 化学合成（化学合成細菌が行う）
13:32 炭酸同化の本質（発展）


#炭酸同化
#化学合成
#光合成
#高校生物

炭酸同化（光合成・化学合成）　高校生物

【 note : https://note.com/yaguchihappy 】 
＊基本的に下記の★の内容以外は発展。しかし、タンパク質の『フォールディング（折畳み）』の概念については、たまに難関大で問われる。
●シャペロン（分子シャペロンともいう）は、タンパク質の正しい立体構造形成（フォールディング）を助けるが、最終的な構造体には組み込まれないタンパク質の総称である。
●すべてのタンパク質が正常な立体構造の形成にシャペロンの助けを必要とするわけではない。自然に正しい立体構造に折りたたまれるタンパク質も多い（たとえば、疎水性のアミノ酸は、水を避け、ポリペプチドの内側に自然に配置される）。
●シャペロンの中には、熱変性によって異常に折れ曲がってしまったポリペプチドを元に戻す働きを持つものもある。そのようなシャペロンは高温で合成が促進される（ピンチになった時やってくるヒーローのようである。なお、高温で合成が誘導されるタンパク質はヒートショックタンパク質と呼ばれる）。
★タンパク質の構造について
①タンパク質の一次構造：アミノ酸の配列。
②タンパク質の二次構造：ポリペプチド鎖（アミノ酸の鎖）の『部分的』な立体構造。二次構造の例として、α-ヘリックスとβ-シートが非常によく問われる。
③タンパク質の三次構造：１本のポリペプチド鎖『全体』の立体構造。
④タンパク質の四次構造：何本かのポリペプチド鎖が集まってとる構造。その時、四次構造をつくるポリペプチド鎖１つ１つをサブユニットという。サブユニットは部品のようなイメージ。すべてのタンパク質が四次構造をとっているわけではない。三次構造までしかとらないタンパク質もある（たとえばヘモグロビンは４つのサブユニットが集まって四次構造をとっている。対して、筋肉に酸素をためておく役割をもつミオグロビンは１本のポリペプチド鎖であり、四次構造をもたない）。
●「シャペロン」とは元来、社交界で介添人を務める婦人のこと。
●シャペロンは原核生物、真核生物の両方に広く存在する。特に発現量の多いHSP60( GroEL )ファミリーに属するシャペロンをシャペロニン( chaperonine )と呼ぶ。

「タンパク質の触媒的、制御的あるいは後生的な機能を分析すれば、これらの機能はすべて、なによりもまず、タンパク分子の立体構造的な結合能力にもとづいていることを認めないわけにはいかなくなる。」モノー（オペロン説の提唱者）

#タンパク質
#高校生物
#シャペロン

シャペロン　高校生物

【 note : https://note.com/yaguchihappy 】 
キューネ発酵管について解説します（酵母菌を用いてアルコール発酵の観察実験を行います）。実験中ずっとパンのにおいがします。
●キューネはドイツ生理化学の創始者の一人。その業績は計り知れない（神経の両方向伝導の証明、ミオシンの発見、トリプシンの命名、ロドプシンの吸光に伴う変化の発見、酵素の概念の樹立）。酵素一般をエンザイムenzyme（酵母の中にあるものという意味）と命名したのはキューネである。

問題１：アルコール発酵の化学式をかけ。
答え：C6H12O6→2CO2+2C2H5OH

問題２：問題１の反応では、グルコース１分子あたり何分子のATPが生成するか。
答え：２分子

問題３：動画のような実験を行った後、水酸化ナトリウムを加えよく混ぜると、キューネ発酵管内の圧力が減少した（指を開口部に当てておくと、指が管内に吸いつけられた）。これは、水酸化ナトリウムが（　　　）を吸収したためである。空欄を埋めよ。
答え：二酸化炭素

問題４：動画のような実験を行った後、盲管部から溶液を取り出して、ヨウ素ヨウ化カリウム溶液を加え、６０～７０度に加熱した。すると、液が黄変し、ヨードホルムのにおい（消毒薬臭）がした。このことから、アルコール発酵によってある物質ができたことがわかった。ある物質とは何か。
答え：エタノール
＊ヨードホルム反応でエタノールがあるかどうか調べている。

問題５：酵母菌はミトコンドリアを持つか？持たないか？
答え：持つ（酵母菌は真核生物である。真核生物はミトコンドリアを持つ）。

問題６：酸素が存在すると、発酵が抑制される現象を何というか。
答え：パスツール効果（発酵速度が好気的条件下で抑制される現象をパスツール効果という。酸素が存在し、酸素を使って呼吸を行うことができるならば、１分子のグルコースから呼吸では最大３８ATPが生成されるので、アルコール発酵より呼吸を行った方が効率的である）

＊ガス捕集部分についた目盛で生成するガス量を『簡易的に』知ることができますが、この器具は、発酵強度を『精確に』測定するのには適していません。
＊綿栓で蓋をせず、きつく密閉してしまうと、内部で気体（CO2）が発生しているので、破裂する恐れがあり、危険です。
＊今回は、概念だけを示したいので、少し適当に実験しています。
実際の実験方法（例）
① １０[g]のパン酵母を１０[％]グルコース水溶液１００[mL]に入れる。
② よく混ぜ、１０分程度放置する。
③ 気体が発生してきたら、キューネ発酵管の盲管部（上に伸びている閉じているところ）に隙間なく入れる。
④ 盲管部の上部にたまる二酸化炭素の体積を１分間隔で測定する。

●アルコール発酵に酵母菌が関係することは、シュワン（動物についての細胞説を提唱したことで有名な動物生理学者。胃液からペプシンを発見者したのも彼である）が見抜いていた。その後、パスツール（自然発生説の否定で有名な微生物学者）が、糖などを含む培地で酵母菌を培養すると、糖が消費されてアルコールができることを確認した（ちなみに、発酵が酸素によって抑制される現象を『パスツール効果』と言う。たまに問われる）。

#高校生物
#アルコール発酵
#キューネ発酵管
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キューネ発酵管【アルコール発酵の観察】　高校生物

【 note : https://note.com/yaguchihappy 】 
ツンベルク管、メチレンブルーを用いた脱水素酵素の働きを確認する実験について講義します。複雑ではありません。酸素を入れずに溶液を混ぜて、脱水素酵素の働きを確認するだけです。
語呂「失恋ブルー。エッチな恋人をとられてブルーになる（メチレンブルーは、Hをとられると、青色になる）」
クエン酸回路語呂合わせ「クエン酸蹴飛ばして怖くなり、踏まれたリンゴを置き去りに（クエン酸、コハク酸、フマル酸、リンゴ酸、オキサロ酢酸）」

問題：ツンベルク管とメチレンブルーを用いた脱水素酵素のはたらきを調べる実験で、はじめに空気を抜くのはなぜか。
答え：水素と結合したメチレンブルー（還元型メチレンブルー）が空気中の酸素により酸化されないようにするため。

●FADも、NAD＋と似た働きをするが、大きな違いは、FADはアポ酵素と強く結合していることである（たとえばコハク酸脱水素酵素からFADを取り外すことは普通出来ない。無理矢理取り外すとコハク酸脱水素酵素は働きを失う）。
簡単にアポ酵素から外れるものを補酵素と限定して言うこともあり、その場合は、アポ酵素と容易に分離できないFADは補欠分子族などと言う（特に区別せず、NAD＋もFADも脱水素酵素の補酵素と呼ぶことが多い）。
●メチレンブルーは、酸化還元指示薬としての役割だけでなく、FADH２からHを受け取り、FADを再生させる役割もしている（細胞内でFADH２からFADを再生するのは電子伝達系である）。
●メチレンブルーのHの係数が合っていないが、メチレンブルー1分子はHを１つ結合して還元型になるという、東京化学同人の化学辞典の記述に則っている。試験では問題文に合わせてください。
●コハク酸脱水素酵素が、コハク酸と似た物質のマロン酸によって競争的阻害を受けることもよく考察問題で問われる。
●ツンベルク管とは？
空気のない状態で酵素反応を行わせるためのガラス製の密閉試験管である。1920年代にT.Thunbergが考案した。例えば脱水素酵素の実験では主室に酵素と緩衝液を、副室（側室）に基質とメチレンブルーを入れ、側室をはめこみ、ポンプで管内を真空にしてから、側室を回して排気孔を閉じる。管を倒して副室と主室の溶液を混合させ、反応を開始する。還元によりメチレンブルーは無色になる。
●F A Dとは？
フラビンアデニンジヌクレオチドの略（覚えなくて良い）。ビタミンB2と2個のリン酸基とアデノシンからなる。好気的生物にも嫌気的生物にも広く分布し、電子伝達に重要な役割を果たしている。
細胞内では単独の酵素として存在しているのではなく、他のタンパク質と複合体を形成している。この複合体は複合体Ⅱと呼ばれ、呼吸における電子伝達系を構成する重要な複合体である。
コハク酸脱水素酵素は、ミトコンドリアの内膜に、F A Dとともに（N A Dと違い、F A Dは強く酵素に固定されている）固定されているのも面白い特徴である。クエン酸回路が進むときに、基質がミトコンドリア内膜に衝突する必要があるのだ。



#ツンベルク管
#呼吸
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ツンベルク管と脱水素酵素　高校生物

【 note : https://note.com/yaguchihappy 】 
解糖系について講義します。
語呂「瓶に書いとけ（ピル "ビン" 酸になるまでの過程が "解糖系" ）」
クエン酸回路【呼吸②】の動画はこちら。　   • クエン酸回路【呼吸②】　 高校生物  
脱水素酵素とNAD＋についての動画はこちら。　   • 脱水素酵素とNAD+（NADH）　高校生物  

●NADHは高エネルギー電子運搬体。生物はNADHやATPをエネルギーの運搬体として用いている。
●NAD＋は脱水素酵素の補酵素。NAD+は、脱水素酵素から外れて、高エネルギーの電子を抱えたまま遠くへ移動することができる（呼吸では、運搬した高エネルギー電子のエネルギーは電子伝達系で使われる）。
●解糖系は細胞質基質で行われる。

問題：解糖系は（　？　）で行われる。空欄を埋めよ。
答え：細胞質基質

●解糖系は、地球上のほぼ全ての生物に普遍的に存在し、エネルギーの産生を担う最も古典的かつ重要な代謝経路である。解糖系では、１分子のグルコースが２分子のピルビン酸に変換される。その過程で生じるエネルギーは２分子ずつのATPとNADHに蓄えられる。
●発酵を学ぶときは、「ATPの獲得」と「（反応を継続するための）NAD＋の再生」という現象に注目することがポイント。
●解糖系の調節には、ATPとAMPが関わることが知られている。ATPは負のアロステリックエフェクターとして働く（ATPは、ホスホフルクトキナーゼ[解糖系の中で使われている酵素]の働きを抑制する。そうすることでATPの作りすぎ[基質の無駄遣い]を防ぐ）。また、逆に、AMPは正のエフェクターとして作用することが知られている。
●解糖系の反応を詳しく見ると、まず２ＡＴＰが消費され、その後、４ＡＴＰができる（差し引き２ＡＴＰが生成する）。はじめの２ＡＴＰを使う作業は、紙にマッチで火をつける作業に似ている。紙はそのままでは自然に燃え出すことはない。紙が二酸化炭素と水に変化するためには、「マッチの火[熱]というエネルギーの投入」が必要。解糖系の反応も同様で、グルコースをピルビン酸にまで分解し、４ＡＴＰ分のエネルギーを取り出すために（活性化させ、反応を進ませるために）、まずは２ＡＴＰの投資（先行投資。後で４ＡＴＰのリターンがあるので、２ＡＴＰ分の利益がある。有益な投資である）が必要。
●乳酸発酵と同様の反応は人の筋肉でも起こる（特に酸素の供給が間に合わないような状況でよく起こる）。その場合は、乳酸発酵とは言わず、『解糖（解糖系ではない！）』と言う（高校生物では、この、動物組織で起こる乳酸発酵と同様の反応[グルコース→乳酸]を解糖と呼び、今回の動画で説明した代謝経路[グルコース→ピルビン酸]を解糖系と呼ぶ。ただし、大学では、解糖glycolysisという用語は、解糖系glycolytic pathwayによるグルコースの分解を広く指して使うことが多い。そのうち高校の教科書が修正されるかもしれない）。
●乳酸発酵は以下の反応式で表される。
C6H12O6 → 2C3H6O3（乳酸） ＋ エネルギー(2ATP)
（グルコースを真っ二つに割っているかような反応である）
●アルコール発酵は以下の反応式で表される。
C6H12O6 → 2C2H5OH（エタノール） ＋ 2CO2 ＋ エネルギー(2ATP)
●酵母菌は真核生物でありミトコンドリアをもつ。酵母菌細胞内では、酸素存在下でアルコール発酵が抑制される。この現象をパスツール効果という（グルコース１分子から得られるＡＴＰは、アルコール発酵では２分子である。呼吸では最大３８分子である。呼吸を優先するのは当然である）。
●パスツールがパスツール効果を報告してから、呼吸の酸化的リン酸化の仕組みが解明されるまで、100年を要した。
●古代エジプトの『死者の書』（死者を来世に復活させるために遺体とともに埋葬委した呪文）に、すでにビールの作り方の記述がある。

●解糖系の詳細
＊基本的に高校生は解糖系の詳細など暗記しなくてよい（過去に知識問題として解糖系の細かい反応が出題されている場合のみ注意すればよい）。
①まず、ATPが使われ、グルコースはグルコース６-リン酸になる（ここでのＡＴＰの投入は、後で見返りのある投資である）。
＊リン酸基がくっついたグルコースは細胞膜を通れなくなるので、この反応によってグルコースを細胞内に閉じ込めることができる。
②グルコース６-リン酸はフルクトース６-リン酸に変換される。
③ATPが使われ、フルクトース６-リン酸はフルクトース1,6-ビスリン酸になる（ＡＴＰの投入は、後で見返りのある投資である。また、この反応を触媒する酵素ホスホフルクトキナーゼは、ATPやADPなどの分子によって、アロステリック的に活性が調節されている[ATPによって働きが阻害され、ADPによって活性化される。つまり、丁度うまい具合に、ATPが足りずADPが多いなら解糖系を推し進める方向に、ATPが過剰なら解糖系を止める方向に調節されている]。この反応③は、代謝的に不可逆であり、解糖の重要な調節点となっている）。
④フルクトース1,6-ビスリン酸は分解され、２個のグリセルアルデヒド３-リン酸が生じる（実際は、フルクトース1,6-ビスリン酸はジヒドロキシアセトンリン酸とグリセルアルデヒド３-リン酸になるが、ジヒドロキシアセトンリン酸は異性化してグリセルアルデヒド３-リン酸になる）。
＊これ以降、１分子のグリセルアルデヒド３-リン酸の運命を見ていくが、実際は⓸でグリセルアルデヒド３-リン酸は２分子生じていることに注意（グルコース１分子あたりを考える場合は、これ以降、分子数を２倍にして考えなければならない）。
＊これ以降、エネルギーの生成過程に入る（投資した２ＡＴＰ以上のリターンを得ていく）。
⑤グリセルアルデヒド３-リン酸は脱水素される。また、リン酸化される。結果、１，３-ビスホスホグリセリン酸が生じる。
（グルコース１分子あたりで考えれば２ＮＡＤＨ生成）
⑥１，３-ビスホスホグリセリン酸が３-ホスホグリセリン酸となる。この時ATPが生成する。
（グルコース１分子あたりで考えれば２ＡＴＰが生成される）
⑤３-ホスホグリセリン酸はピルビン酸になっていく。その間にATPが生成される（３-ホスホグリセリン酸は２-ホスホグリセリン酸になり、２-ホスホグリセリン酸はホスホエノールピルビン酸になる。そしてホスホエノールピルビン酸がピルビン酸になる時、ATPが生成される）。
（グルコース１分子あたりで考えれば２ＡＴＰが生成される）
＊解糖系のＡＴＰ生成のように、ＡＴＰ合成酵素を用いずに（つまり酸化的リン酸化や光リン酸化とは異なる仕組みによって）ＡＴＰを生成することを「基質レベルのリン酸化」という。




#解糖系
#呼吸
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解糖系【呼吸①】　高校生物

【 note : https://note.com/yaguchihappy 】 
窒素同化について講義します。
覚え方：グルタミン酸にアミノ基を持ってもらうイメージ。名前に丁寧に「さん」をつける。
『グルタミンさ〜ん、お願いします、アミノ基を持ってくださいよ〜。』
アミノ基を押し付けたらもう用無し。手荒く扱う。もう名前に「さん」なんて付けない。
『おい、グルタミン、そのアミノ基どっか持ってけよ？』
このようにグルグル物質がまわっていく。意味わからない覚え方ですね。すみません。

●植物は、根から吸収した無機窒素化合物（アンモニウムイオンや硝酸イオン）を用いて、アミノ酸（有機窒素化合物）を合成する。このはたらきを窒素同化（窒素を用いた同化[生合成反応]）という。
●根から吸収された硝酸イオンは、硝酸還元酵素（しょうさんかんげんこうそ）により亜硝酸に還元される。さらに、亜硝酸は亜硝酸還元酵素（あしょうさんかんげんこうそ）によりアンモニウムイオンに還元される。
●硝酸から亜硝酸、さらにアンモニウムイオンへの還元のために消費するエネルギー量は、植物の全身のエネルギー消費量の２５％に達するとも言われる。
＊硝酸イオンをアンモニウムイオンに還元するのにはコストがかかる（詳しく知る必要はないが、たとえば、硝酸還元酵素が働くためにはNADPHまたはNADHによる電子供与が必要である）。「植物はアンモニウムイオンが欲しいが、硝化細菌がアンモニウムイオンを硝酸イオンに変えてしまっているから、仕方なくNADPHなどを使って硝酸イオンをアンモニウムイオンに戻している」というイメージを持っておけばよい（植物は窒素同化に最初はアンモニアを利用していたが、酸素を用いてアンモニウムイオンを硝酸イオンに変える硝化細菌が出現したため、これをアンモニウムイオンに再還元して利用する代謝経路が備わったと考えることができる。ただし、現実に、植物がアンモニウムイオンと硝酸イオンのどちらを主に根から吸収するかについては、様々な条件により異なり、複雑である。日本の森林の土壌では、アンモニウムイオンが主な窒素源となっているらしいことがわかっている）。
●窒素同化の過程では、アミノ基をリレーのように受け渡していく。
①アンモニアはグルタミン酸と反応し、グルタミンが合成される
②グルタミンはαーケトグルタル酸と反応し、グルタミン酸が合成される。この反応はグルタミン酸合成酵素により触媒される
③グルタミン酸は有機酸（ーCOOH[カルボキシ基]は持つがーNH２[アミノ基]をもたない）と反応し、アミノ酸がつくられる。この反応はアミノ基転移酵素により触媒される。
●　アミノ酸はいろいろな有機窒素化合物に変化していく。
●　窒素を含む化合物の例（よく問われる）：塩基（したがってATP、DNA、RNA）、アミノ酸（したがってタンパク質）、クロロフィル
●　窒素同化は、主に葉緑体で起こる。

＜Q.窒素同化の図で、「アンモニウムイオン」と書かれていたり「アンモニア」と書かれていたりするけど、どっちが正しいの？…入試では問題文に合わせればよい。定期テスト等では今使っている教科書や資料集の表記に合わせればよい。実際には、ｐH７では、大部分のアンモニアはアンモニウムイオンになっている。しかし、多くの酵素の触媒中心ではアンモニアが反応分子になる。したがって、どちらの記述も間違っていない。＞

●どうしてアンモニアの形で窒素源を蓄積するように進化してこなかったのであろう？実は、アンモニアは高濃度では有毒なのである。そして、『グルタミン合成酵素』は反応性が高く、有害なアンモニアを素早く処理できるのである。だから、真っ先にグルタミン合成酵素が働く。それから、落ち着いてアミノ基を色々な物質の合成に使っていくのである。
●硝酸やアンモニアは、簡単に言えば、肥料である。これらの栄養を植物は根から吸収する。根に設置された輸送タンパク質により、吸収している。
我々動物にはできないことである。我々動物は、植物が一生懸命合成したアミノ酸やタンパク質を、強奪している。即ち摂食により手に入れる。（この、動物が、窒素源を摂食によって手に入れいるということは、入試で問われた。これは当たり前の話である。これを見ている人の中で、土に埋まって肥料を手に入れている人はいないと思う。あなたは、植物や動物を食べることで、窒素源を得ている。）
●窒素固定とは？
・・・生物が空気中の不活性な分子状窒素をアンモニアに還元すること。窒素固定細菌が行う。単独で窒素固定をする生物は好気性細菌であるアゾトバクター、嫌気性細菌であるクロストリジウムや、シアノバクテリアであるネンジュモがある。また、根粒菌はマメ科植物と（また、ある種の放線菌がハンノキやヤマモモと）共生しながら窒素固定を行う（窒素固定した有機窒素化合物を植物に渡し、光合成産物をもらっている。お互いにメリットのある相利共生である）。根粒菌は単独で生活しているときは窒素固定を行わない。
●根粒菌とは？
・・・マメ科植物の根に侵入して根粒を作る窒素固定細菌の一群。好気性従属栄養細菌である。土壌中での独立した生活では窒素固定を行わないが、根粒中では運動性を失う。根粒中では、宿主のマメ科植物から供給された光合成産物をエネルギー源として受け取り、大気中の窒素をアンモニアに変換し、窒素源として宿主へと供給する。つまりマメ科植物と相利共生の関係を結び、窒素固定を行う。
●あまり一般的ではないが、「無機窒素化合物（アンモニアなど）から有機窒素化合物（アミノ酸など）を合成すること」を一次窒素同化といい、「アミノ酸などの単純な有機窒素化合物からタンパク質などの複雑な有機窒素化合物を合成すること」を二次窒素同化ということがある。アミノ酸からタンパク質を合成する反応はセントラルドグマの翻訳である（全生物が行う）。したがって、動物は、一次窒素同化はできないが、二次窒素同化はできることになる。ただし、ふつう、「窒素同化」と言ったら、植物等が行う「アミノ酸などの単純な有機窒素化合物からタンパク質などの複雑な有機窒素化合物を合成すること」（一次窒素同化）を指す。


問題：植物は、土壌中の硝酸やアンモニアを根から吸収し、アミノ酸を合成する（硝酸は、硝酸還元酵素、亜硝酸還元酵素によりアンモニアにまで還元してから用いる）。このように、「外界の窒素成分を生体の構成物質に変える過程」を何というか。選べ。
①窒素固定　②窒素同化
答え：②窒素同化

問題：窒素を含む物質をすべて選べ。
①クロロフィル　②ＡＴＰ　③ＤＮＡ　④ＲＮＡ　⑤アミノ酸
答え：①②③④⑤（クロロフィルには窒素やマグネシウムが含まれている。塩基には窒素が含まれる。アミノ酸はアミノ基に窒素を含む。）


●植物は窒素同化だけでなく、硫黄同化・リン酸同化も行っている。それぞれ、土壌中の硫酸イオン・リン酸イオンが根から吸収され、硫黄を含む有機化合物・リン酸を含む有機化合物が合成される。
＊硫黄同化：硫酸イオンから硫黄を含む有機化合物を合成
＊リン酸同化：リン酸イオンからリン酸を含む有機化合物を合成

＊動画中で、「窒素固定細菌が空気中のN2をNH4のような窒素を含んだ無機物に変える」みたいなことを口走ってますが、N2も窒素を含む無機物です。申し訳ありません。「NH4のような窒素を含んだ無機窒素"化合物"に変える」と言うべきでした。

 

#生物
#窒素同化
#高校生物

窒素同化　高校生物

【 note : https://note.com/yaguchihappy 】 
問題：ある酵素のミカエリス定数は、その酵素について、最大の反応＜①＞の半分の値を与える＜②＞濃度をあらわす。空欄を埋めよ。
答え：①速度②基質

●研究室では、最大速度Ｖmaxとミカエリス定数Kmはコンピュータを使って求めることができます。
●競争的阻害では、酵素と基質の親和性が下がるので、Ｋｍの値は大きくなります（Ｋｍは酵素と基質の親和性の低さをあらわします。1/2Ｖｍａｘを与える基質濃度がＫｍなので、Ｋｍが高いということは、高い基質濃度にしないと速度が1/2Vmaxに達さないということだからです。）。
●非競争的阻害では、酵素と阻害剤は活性部位以外の部位で結合するので、Ｋｍ、つまり本来の基質との親和性は下がりません。

#酵素
#高校生物
#ミカエリスメンテン

酵素の反応速度（最大速度Vmaxの測定・阻害剤）　高校生物

【 note : https://note.com/yaguchihappy 】 
光合成（カルビン ・ベンソン回路）についてわかりやすく講義します。
語呂「カルビー好こ（カルビン・ベンソン回路、ルビスコ）」
語呂「RPG（RuBP→PGA→GAP）」

●カルビン・ベンソン回路：二酸化炭素を炭水化物に還元する反応経路。ストロマで起こる。
●すべての高等植物は、カルビン・ベンソン回路で固定した炭素を、主にデンプンやセルロースに変換する。
●CO２はエネルギー的に低い状態の分子である。CO２を有機分子に取り込む反応には、エネルギーと還元力が必要である（C-C結合の形成にはATPの供給するエネルギーが必要である。また、CO２を炭水化物に変換するためには、強力な電子供与体が、高いエネルギー状態の電子を供給しなければならない。すなわち、電子を押し付ける力、還元力が必要である。植物では、NADPHがこの電子を供給する）。
●初めに注目すべき過程はRuBp→PGAである。ここでCO2の固定が起こるからである。この反応を触媒するルビスコが、非常に重大な酵素である。ルビスコは地球上に最も多く存在するともいわれ（我々が苦心惨憺して減らそうとしている）大気中のCO2と反応し、有機物に取り込んでしまうという驚くべき酵素である。
Cを５個持つRuBPとCを１個もつCO2が反応し、不安定なCを６個もつ中間体が一瞬生じ、すぐに真っ二つに分かれてCを３つPGAが２つ生じる。
PGAからRuBPが再生するステップでは、光化学反応で生じたATPやNADPなどの高エネルギー運搬物質が消費される。
●カルビン・ベンソン回路は、ＣＯ２分子を、ＲｕＢＰ（ＣＯ２の受容体といえる）に結合させることによって、１回に１分子ずつ取り込む。
●RuBP（リブロースビスリン酸）、PGA（ホスホグリセリン酸）、GAP（グリセルアルデヒド三リン酸）は、正式名称を知っておくとよい。正式名称をぼんやりとでも覚えておけば、略称の書き間違いななくなる（PGAをPAGなどのように誤って書いてしまうミスを減らせる）。
・RuBP （ ribulose bisphosphate ）：リブロースビスリン酸（リブロース二リン酸とも言う。「ビス」は２の意味）
・PGA ( phosphoglyceric acid、phosphoglycerate )：ホスホグリセリン酸（PGAはC３植物のCO２固定の初期産物）
・GAP ( glyceraldehyde-3-phosphate )：グリセルアルデヒド三リン酸
●NADPHは高エネルギー電子運搬体。CO2がC6H12O6になる過程で、高エネルギーの電子が運び込まれている。NADPHはHだけではなく、高エネルギー電子を運搬している（電子の方が重大）。その電子のエネルギーの源は、次の動画で解説する光化学系が捕捉した光エネルギーである。
●実際は、たくさんのGAPが生じているが、その中のGAPの一部がカルビン・ベンソン回路から抜け、糖の合成に使われる。その他のGAPはRuBPの再生に使われる（この再生にはATPが使われる。このRuBPの再生には、実際にはいくつもの反応が関わる）。
●　GAPから直接グルコースができるわけではないが、できる化合物をグルコースに換算すると、光合成は以下のような反応式になる。
６CO2　＋　１２H2O　→　６O２　＋　６H２O　＋　C６H１２O６
●GAP正味１分子の合成のために、カルビン・ベンソン回路は合計で９分子のATPと６分子のNADPHを消費する。光化学系、電子伝達系がこれらのATPやNADPHを再生させる。
●カルビン・ベンソン回路から出たGAPは、グルコースやほかの糖など、さまざまな有機化合物を合成する代謝経路の出発物質となる。
●C6H12O6（グルコース、すなわちブドウ糖）の中に高エネルギーの電子が含まれるので、我々はそれを栄養源とすることができる（呼吸などの異化反応を行うことによってその電子のエネルギーを取り出し、ATPを合成する）。
●NADP＋同じような働きをする補酵素に、NAD+がある。NAD+の講義はこちら。   • 脱水素酵素とNAD+（NADH）　高校生物  
●呼吸と光合成で、NAD +とNADP+という別々の電子運搬体を使っているのは何故だろう？
NAD +とNADP+は基本的に別々の代謝経路で使われる。NAD+は異化のための酸化剤に、NADPHは同化のための還元剤として使われる。ふたつの高エネルギー電子運搬体を使い分けることによって、別々の反応を効率よく推進することが可能になっている。
●人類は未だ、水と二酸化炭素を原料にして、デンプンをつくってくれるような機械の開発に成功していない。つまり全くの人工の食べ物は、未だできていないことになる。我々はどこまでも植物に依存しており、つまり究極的には太陽の光に依存しているのである。
●僕たちが今考え事ができるのは、神経細胞でATPを使った生命活動ができているからであり、そのATPは有機物の分解で得たエネルギーを用いて合成したものであり、その有機物は究極的には植物が作ったものであり、その植物は太陽からの光エネルギーを用いて光合成を行っている。つまり、僕たちが考えることができるのは、太陽のおかげである。

問題：光を照射したまま二酸化炭素の供給を急に止めた場合、蓄積するのは①ＲｕＢＰ　②ＰＧＡのどちらか？
答え：①（ＲｕＢＰが二酸化炭素を受け取れずに蓄積する。次回の動画で解説するが、ＡＴＰやＮＡＤＰＨは光が関係する反応でつくられる。ＡＴＰやＮＡＤＰＨが推し進めるＰＧＡからＲｕＢＰを再生する反応は止まらない。したがってＲｕＢＰが蓄積し、ＰＧＡが減る。通行止めの直前に渋滞が起こる原理と同じである）

＊動画のNADPHが水素を運んでくる、という言い方は大雑把すぎるのですが、マッキー生化学4版において、カルビン回路の正味の反応を
3CO2+6NADPH+9ATP→グリセルアルデヒド3-リン酸+6NADP++9ADP+8Pi
としていることから、まあ間違いは言っていないと考え、そのままにしてあります。



#生物
#光合成
#高校生物

カルビン・ベンソン回路について【光合成 ①】　高校生物

【 note : https://note.com/yaguchihappy 】 
問題：Ｋｍが大きいほど、酵素と基質の親和性は①高い②低い　どちらか？
答え：②（最大反応速度の半分の速度を与える基質濃度がＫｍである。これが大きいということは、かなり高い基質濃度にならないと最大速度にならないということである）

＜初めの式変形解説＞
①両辺に[ES]をかける・・・（[E]totalー[ES]）[S]　＝　Km[ES]　
「左辺の分母をけしたよ！そのかわり右辺に[ES]がついたよ！」

②左辺のかっこを展開する・・・[E]total[S]ー[ES][S]　＝　Km[ES]　
「左辺をばらしたよ！」

③[ES][S]を右辺に移項する・・・[S][E]total　＝　Km[ES]＋[ES][S]　
「[ES]でまとめるために、[ES]がくっついてる奴らを右辺に集めたよ！」

④右辺を[ES]でくくる・・・[S][E]total　＝　（Km＋[S]）[ES]　　
「[ES]でまとめたよ！」

⑤両辺を（Km＋[S]）で割って出来上がり　
「黒板の式が出来上がるよ！」

●ミカエリス・メンテンの式は、多くの生命系大学生がはじめにぶつかる壁かもしれませんね。少し難しいですが、自信のある人は頑張って理解してみましょう。

#酵素 
#高校生物 
#ミカエリスメンテンの式

ミカエリス・メンテンの式② 【酵素】　高校生物

【 note : https://note.com/yaguchihappy 】 
●光は電磁波なので、電子を揺さぶります。クロロフィルaの電子は揺さぶられ、十分なエネルギーを得ると、クロロフィルaから飛びだします。
●光化学系Ⅱから飛び出た電子は電子伝達系に伝わり（電子のエネルギーがH＋のチラコイド内腔への能動輸送に使われます）、最終的に光化学系Ⅰに渡されます（光化学系Ⅰが失った電子の穴を埋めます）。
●光化学系Ⅱに空いた穴（電子が飛び出た後に残った穴）は、水の分解によって取り出された電子によって埋められます。
●光化学系Ⅰでは、飛び出た電子はNADP＋に渡され、NADPHが生じます（電子が飛び出て残った穴は、電子伝達系を伝わってきた電子が補います）。
●光化学系とは、「光化学反応を起こすのに必要な（色素、電子受容体などを含む）システム全体」を指します。光化学系の反応中心には、クロロフィルaの２分子（スペシャルペアクロロフィル）が存在します。イラストのキャラクターの目は、２分子のクロロフィルaを表しています。
#高校生物
#クロロフィル
#光合成

【光合成】光化学系のクロロフィルa 　高校生物

【 note : https://note.com/yaguchihappy 】 
ペーパークロマトグラフィーについて講義します。
語呂「カキクa b（ペーパークロマトグラフィーでは、溶媒前線に近い順に、カロテン、キサントフィル、クロロフィルa、クロロフィル bの順で分離する。）」
問題：ペーパークロマトグラフィーにおいて、原点から最も遠くまで移動する色素は以下のうちどれか。１つ選べ。
①カロテン　②キサントフィル　③クロロフィルa　④クロロフィルb　
答え：①
●厳密には、ペーパークロマトグラフィーは、濾紙を固定相とし、主に有機溶媒を移動相として、毛細管現象による展開液の浸透によって、試料成分の展開・分離を引き起こす手法である。
●固定相に濾紙ではなく薄層プレート（シリカゲル薄層プレートなど）を使う場合は、薄層クロマトグラフィーといい、前線に近い順から、カロテン、クロロフィルa、クロロフィルb、キサントフィルの順番に分離される。
（固定相が異なると化学的な分離条件が変わるので、このように濾紙を使った場合と差が出てくる。）
●Rf値はrate of flow の略。流動率＝その物質は、どの程度流れ動きますか？というニュアンスの意味。
●当たり前だが原点を展開液の中に沈めてはならない。サンプルが展開液に拡散してどこかに行ってしまう。
●色素の移動距離を測定する時は、色素の「中央」から原点までを測る。
●植物などから色素を抽出するときに使う石油エーテル、トルエンなどの抽出液や、ジエチルエーテル、キシレンなどの展開液は、有機溶媒で、すぐに蒸発し、引火性も持つ。なので溶液にはフタをする。
●R f値をなるべく正確に測定することができるように、原点は直径5mm以内にすることが望ましい。
●色々な成分が含まれる試料中の各成分を、固定相と移動相という性質の異なる相の間で繰り返し相互作用させ、それぞれの相に対する親和性の違いによって分離する方法をクロマトグラフィーという。
●試料の成分は、固定相と移動相との間を往復しながら、移動相と共に移動するが、固定相に対する親和性の高い成分ほど移動速度は遅くなるため、その差によって分離が達成される。
ペーパークロマトグラフィーは、1944年にアミノ酸分析（アミノ酸の場合は色がついていないので、ニンヒドリン反応を起こして着色する）に用いられてから広まった。
（実際は、ペーパークロマトグラフィーは、濾紙繊維中の吸着水を固定相としている。）
クロマトグラフィー自体は、1903年にツヴェットが発明し、カロテンとキサントフィルの分離に成功していたが、長い間化学者の注目は受けなかった。
●クロマは色、グラフィは記録というギリシャ語が語源。
●シリカゲルを用いた薄層クロマトグラフィーが1956年にシュタールによって行われ、その精度の高さから、急速に普及した。

#高校生物
#クロマトグラフィー
#光合成

ペーパークロマトグラフィーの原理　高校生物

【 note : https://note.com/yaguchihappy 】 
アミノ酸とペプチド結合について講義します。

●メチオニンとシステインはS（硫黄）をもつアミノ酸である。
語呂「飯と言おう（「メ」チオニン、「シ」ステイン、硫黄）」
＊システインは側鎖にSH基をもち、その間で結合が生じ、ーCH2－S-SーCH2－の形の結合が生じる。これを文字通りS-S結合（ジスルフィド結合）という。
●タンパク質の一次構造：アミノ酸の配列
タンパク質の二次構造：ポリペプチド鎖（アミノ酸の鎖）の『部分的』な立体構造。α-ヘリックスとβ-シートしか問われない。
タンパク質の三次構造：１本のポリペプチド鎖『全体』の立体構造。
タンパク質の四次構造：何本かのポリペプチド鎖が集まってとる構造。その時、四次構造をつくるポリペプチド鎖１つ１つをサブユニットという。サブユニットは部品のようなイメージ。（たとえばヘモグロビンは４つのサブユニットが集まって四次構造をとっている。対して、筋肉に酸素をためておく役割をもつミオグロビンは１本のポリペプチド鎖であり、四次構造をもたない。このように、タンパク質には、サブユニットが集まって四次構造をとる物もあれば、１本で完結し、三次構造までしかとらない物もある）。
●タンパク質（protein）は、ドイツの科学者ゲラルダス・ムルダーが１８３９年に命名した。proteinは「最も重要なもの」という意味である（ギリシャ語のプロティオスは第一を意味する。ちなみに、命名をムルダーに示唆したのは、ベルセーリウスであったとされる。ベルセーリウスは、元素の表記の仕方を、現在のようにラテン名の頭文字、または２文字とするよう提案した化学者である。）。
●最初に単離されたアミノ酸は、１８１０年にウォラストンによって尿結石中に見出されたシスチンであった。しかし、これがタンパク質中の成分であることは１８９９年まで知られなかった。
●アミノ酸は、カルボキシ基の隣のα炭素にアミノ基を持つカルボン酸である。
●タンパク質中に存在するアミノ酸は、グリシンを除きすべて光学的に活性であり、Lー型である。Dー型アミノ酸も天然に存在し、実際に検出されるが、タンパク質中には検出されていない。


問題：生物のタンパク質を構成する２０種のアミノ酸に使われている元素として正しいものを選べ。
①CHONP
②CHONS

答え：②（ちなみに、①はヌクレオチドの構成元素）

●アミノ酸は自分で描けるようにしましょう。
●入試では気にしなくて良いが、基本的にペプチド結合のコンホメーションは、立体障害の少ないトランス型をとる。
●メチオニンとシステインは硫黄（S）を持つ（だからタンパク質の構成元素はCHONSである）。
●アミノ基（-NH3)とカルボキシル基(-COOH)を両方もつ有機化合物をアミノ酸amino acidという。タンパク質は２０種類のアミノ酸から構成されている。その中にはヒトの生体内で合成されるアミノ酸もあり、ヒトは、これらすべてのアミノ酸を摂取する必要があるというわけではない。外界から摂取しなければならないアミノ酸としてバリン、ロイシン、イソロイシン、トレオニン 、メチオニン、フェニルアラニン、トリプトファン、リジンの8種があり、これを必須アミノ酸という。幼児ではこの他にヒスチジンを摂取したほうが発育がよく、ヒスチジンを準必須アミノ酸 と呼ぶことがある。（アルギニンについては、諸説ある。基本的に可決アミノ酸であるが、条件付き不可欠アミノ酸とも言われる）必須アミノ酸を大学入試で問われることはほぼない。
語呂「雨降りひと色バト（アルギニン、メチオニン、フェニルアラニン、リジン、ヒスチジン、トレオニン、イソロイシン、ロイシン、バリン、トリプトファン）」
●一般に、地球上のタンパク質を構成するアミノ酸は２０種とする。しかし、古細菌のメタン生産菌では、セレノシステイン、ピロリジンが２１番目、２２番目のアミノ酸として使われる。

#タンパク質
#高校生物
#アミノ酸

アミノ酸・ペプチド結合　高校生物

【 note : https://note.com/yaguchihappy 】 
光合成（光化学系）について講義します。
語呂「自ら山村へ。苦労して電車に飛び乗る（水から酸素が生じる。クロロフィルから電子が飛び出す）」

問題：真核生物の行う光合成において、水の分解が起きるのは光化学系Ⅱか？Ⅰか？また、光化学系ⅡやⅠはどこにあるか？
答え：Ⅱ、葉緑体内のチラコイド膜上

問題：葉緑体に含まれる緑色の光合成色素を何というか。
答え：クロロフィル（クロロフィルは青[短波長]や赤[長波長]の光をよく吸収する。緑の光が反射され、我々の目に入るのでクロロフィルは緑に見える。クロロは緑色、フィルは葉を意味する。）

問題：光合成で生じる酸素はどの分子に由来するか？選べ。
①水　②二酸化炭素
答え：①（水の分解により副次的な現象として酸素の放出がおこる。酸素を放出するために光合成をするのではないことに注意しよう。光合成の目的はあくまで炭水化物の合成であり、酸素の放出は、その過程で起こる副次的な現象である[過去早稲田で出題された]。）

問題：二酸化炭素がないと（空気がないと）光化学系や電子伝達系の反応が停止する。どうしてか。
答え：ＮＡＤＰＨがＮＡＤＰ＋にもどれなくなるから。
解説：光化学系Ⅱ、電子伝達系、光化学系Ⅰの反応を推し進めるには、電子の受容体であるＮＡＤＰ＋が必要である。ＮＡＤＰＨは、カルビン・ベンソン回路（二酸化炭素を必要とする反応）でＮＡＤＰ＋に戻る。二酸化炭素がないと、カルビン・ベンソン回路が停止し、ＮＡＤＰ＋が再生されない）。

●この動画で見たように光エネルギーを用いて、ADPをリン酸化する仕組みを光リン酸化という。
●水を分解できるようになった（その結果、酸素を排出するようになった）クロロフィルaの出現は、地球の大気組成・生物達を劇的に変えていった。
●光エネルギーを、高エネルギー運搬物質（ATP、NADPH）に込めるところが、光化学系のポイント。
●最初の光合成は、太陽光の届かないはるか海底で行われた可能性がある。海底の熱水活動域では、熱の影響で、ある波長の光が僅かながら放出されている。この光のほとんどは周囲の海水に吸収されてしまうが、特定の波長域の光は生き残る。
この特定の波長域が、クロロフィルaとbの吸収する波長と一致するという報告がある（Nisbet）。もしかしたら、太陽光の届かない暗黒の世界で、光合成というしくみは生まれ、それが、浅い海で生息可能な生物に引き継がれたのかもしれない。
●光の実体は電磁波である（電場が磁場をつくり、磁場が次の電場をつくる、そしてその電場がさらに次の磁場を・・・このような連続した電磁場の連続的誘起こそ、『光（電磁波）』の正体である）。
この電磁波によって（連続した電場の変化によって）、光合成色素分子のもつ電子が揺さぶられる。そうして、電子は元の軌道より上の、エネルギーの高い軌道に飛び上がる。これを、「電子が励起する」と表現する。この励起した電子のエネルギーを上手に使いながら有機物を合成しようというのが、光合成である。
●教科書では、高いエネルギーを運搬する物質としてＡＴＰをはじめに学ぶが、ＮＡＤＰＨ（や、呼吸で登場したＮＡＤＨ、ＦＡＤＨ２）も、高エネルギー運搬体として働く（高いエネルギーを持った電子を運搬している）。
●葉緑体内でつくったＡＴＰは、葉緑体の外に出ることができない（ここがミトコンドリアと違う。ミトコンドリアにはＡＴＰを細胞質へ出す装置が埋め込まれている）。したがって、葉緑体内で生じたＡＴＰは、葉緑体内で[カルビン・ベンソン回路を推し進めるためなどに]利用される）。
●光化学系とは、正確には、光合成の光化学反応を起こすのに必要な色素、電子受容体、タンパク質などを含む反応システム全体を指す。「系」は「システム・しくみ」を意味する。
●葉緑体とミトコンドリアは似ている。例えば、どちらも内外異質の二重膜構造をもつ。さらに高校生にとって厄介なことに（進化学者が興味深く思っているように）、光合成と呼吸も一見似ている。しかし、反応の目的や起こる場所など、中身は全然違う（僕が授業をするのは同じでも、授業をする場所も、目的も違うようなものです）。２つの反応に共通しているのは、水素イオンの濃度勾配を利用したＡＴＰ合成のしくみと、補酵素を上手く使いながら、酸化還元反応を多用しているということである。

 #生物
#光合成
#高校生物

光化学系・電子伝達系について【光合成②】　高校生物

【 note : https://note.com/yaguchihappy 】 
酵素と阻害剤についてわかりやすく講義します。活性部位に阻害剤がくっつくか、活性部位以外に阻害剤がくっつくかがポイントです。阻害物質は人工的なものもあれば、反応の進みすぎを防ぐために天然で生体内に存在するものもあります。
覚え方「同じ活性部位を奪い合う、競争するから競争的阻害」

●酵素に関するグラフ
   • 酵素に関するグラフ　高校生物  
●ミカエリス定数を用いて阻害剤を議論する発展講義
   • 酵素の反応速度（最大速度Vmaxの測定・阻害剤）　高校生物  

●　酵素の働きを阻害する物質を阻害剤といい、競争的阻害剤と非競争的阻害剤がある。
①競争的阻害剤は、酵素の基質と結合する部位（活性部位）に結合し、酵素の反応を阻害する。
②非競争的阻害剤は活性部位以外の部位に結合することで（酵素の立体構造を変化させ、）反応を阻害する。



問題：酵素において、基質と特異的に結合する部位を何というか。
答え：活性部位

問題（発展）：基質の量を増やしていくと阻害の効果がなくなるのはどちらの阻害を行う阻害剤か。①競争的阻害　②非競争的阻害
答え：①
★一般に、競争的阻害剤は最大反応速度に影響しないが、非競争的阻害剤は、最大反応速度を減少させる（難しく言えば、競争的阻害剤は、Vmaxは変えず、Kmを上昇させる。非競争的阻害剤はVmaxを減少させるがKmは変えない）。競争的阻害を行う阻害剤は本来の基質が結合する活性部位に結合して働くので、基質の数が多いと、活性部位を本来の基質に占有されてしまい、酵素と結合しにくくなる（阻害の効果がなくなる）。この事実は非常に重要なので、よく問われる。必ず資料集で確認すること。以下のnoteでも解説している。
https://note.com/yaguchihappy/n/n34084ae68813



#生物
#酵素
#高校生物

酵素・競争的阻害・非競争的阻害　高校生物

【 note : https://note.com/yaguchihappy 】 
呼吸の電子伝達系について講義します。
語呂「デンデンムシが山荘の水へ（電子伝達系、酸素は水へ）」

●この動画で見たように、電子がミトコンドリア内膜を伝わり酸素に受け渡される際にＨ＋の濃度勾配が形成され、その濃度勾配を利用してＡＴＰが生成される反応を『酸化的リン酸化』という。有機物の『酸化』により取り出したエネルギーを用いたADPの『リン酸化』という意味である。
●電子伝達系
①NADHやFADH２から電子が放出される（この電子は、有機物由来の、高いエネルギーを持った電子である）。
②電子が内膜を伝わる。その時、電子のエネルギーを用いて、H＋が膜間腔（ミトコンドリア内膜と外膜の間の空間）に能動輸送される（H＋が濃度勾配に逆らって輸送される）。
結果、膜間腔が高いH＋濃度に維持される（もともと食べ物が持っていた化学エネルギーが、H＋の濃度勾配に変換される）。
③電子は、最終的に、酸素とH＋と結合して、水が生じる（酸素は電子が行き着く終点である。電子は、エネルギー的な下り坂を落ちていき、酸素に行き着く。結果、水が生じる）。
④H＋が、ATP合成酵素を通って、膜間腔からマトリックスに流れ出る（このＨ＋の移動は濃度勾配に従った移動である）。このとき、ATPが合成される。
グルコース１分子あたり、最大３４ＡＴＰが生成する。
●酸素がないと、電子伝達系だけでなく、クエン酸回路も停止する。クエン酸回路の反応には直接酸素が必要ないのに、どうしてだろう？
クエン酸回路の進行には、大量の酸化型補酵素（NAD＋やFADのこと）が必要である。しかし、酸素がないと、還元型補酵素（NADHやFADH2のこと）が電子伝達系で酸化されなくなり、酸化型補酵素に戻れなくなる。その結果、クエン酸回路の進行に必要な酸化型補酵素が不足してしまい、クエン酸回路は停止するのである。
●　このようなＡＴＰ合成の仕組みを、『酸化的リン酸化』という（有機物を、酸素によって「酸化」して得たエネルギーを用いて、ADPを「リン酸化」し、ATPを合成する）。
●かつて、呼吸を行うある種の細菌（ミトコンドリアの起源となった好気性細菌）は、ある膜タンパク質（ＡＴＰ合成酵素の起源）を用いて、ＡＴＰをＡＤＰとリン酸に分解し、放出されるエネルギーでＨ＋を細胞膜外に排出し細胞内のｐＨを一定に保っていたらしい。いつしか、細菌はこの膜タンパク質を『逆向き』に働かせ、『Ｈ＋の移動に伴ってＡＤＰとリン酸からＡＴＰを合成』するようになったと考えられている。呼吸の電子伝達系の起源である。


問題：真核生物の行う呼吸において、電子伝達系（ＮＡＤＨやＦＡＤＨ２によって運ばれた電子が放出され、最終的に酸素と結合し水が生じる反応）はどこで起こるか？選べ。
①ミトコンドリアの外　②ミトコンドリアのマトリックス　③ミトコンドリアの内膜
答え：③

問題：Ｈ＋の移動と共に（Ｈ＋の濃度勾配を利用して）ＡＴＰを合成する酵素を何というか。
答え：ＡＴＰ合成酵素
（このようにＡＴＰが生成される反応[電子がミトコンドリア内膜を伝わり酸素に受け渡される際にＨ＋の濃度勾配が形成され、その濃度勾配を利用してＡＴＰが生成される反応]を『酸化的リン酸化』という。たまに問われる）


＜Q.内膜とクリステって何が違うの？…内膜が内部に向かって突出した部分（内膜が内側に折れ込んでいる部分）をクリステという。クリステはミトコンドリアの長軸に直角に突出することが多い。クリステのもともとの語源は「櫛」（櫛を意味するラテン語がcrista。その複数形がcristae）。＞

●化学浸透圧説：電子伝達系で放出されるエネルギーが、Ｈ＋の濃度差という形態で蓄えられた後、ＡＴＰ合成酵素によってＡＴＰ合成が起こるという説を、化学浸透圧説という。
●１９６２年、イギリスのエジンバラ大学動物学科のミッチェルは化学浸透圧説を提唱したが、誰にも認められなかった。そこでミッチェルは、私邸を改造して研究所を設立し、１名の助手とともにミトコンドリアの酸化的リン酸化の研究に没頭した。しだいに化学浸透圧説を支持する実験事実が増加し、１９７８年、ノーベル賞を受賞した。粗末な実験室で簡単な実験をするという研究生活は、巨大な設備と人員を誇る多くの大学の研究室の在り方に、一つの反省をもたらすものとなった。
●ミトコンドリアを酸性溶液（H＋濃度が高い溶液）に浸す（膜間腔の水素イオン濃度が高くなる）と、基質を加えなくてもATPの生成が見られる（この結果は、水素イオンの濃度勾配がATP合成を起こさせるという化学浸透圧説の考え方を支持する。マトリックスの外にたくさんあるH＋が、ATP合成酵素を通りマトリックス側に流れ込むことで、ATPが合成されたのである）。



#電子伝達系
#呼吸
#高校生物

電子伝達系【呼吸③】　高校生物

【 note : https://note.com/yaguchihappy 】 
光合成速度の問題についてわかりやすく講義します。
＊生物学で使う「補償点」とは、ある反応系に対して、それと逆の反応系がある場合、両者が相殺しあって、双方の反応が機能していないように見えるような反応点を指します。

●今回のグラフの縦軸を、「見かけの光合成速度」という。
●見かけの光合成速度は、「真の光合成速度ー呼吸速度＝見かけの光合成速度」という式で表されるが、この式だけ暗記するのはお勧めしない。理解の浅いうちは（放出や吸収で＋ーを誤り）、ケアレスミスしてしまう。
『呼吸でCO２を排出、光合成でCO２を吸収。差し引き分が測定値として測定される。』これは間違いないのだから（基本的に例外はない）、試験中、今回の動画のように、図を描いて考えた方がよい。
●真の光合成速度を直接測定することはできない。実際に測定できるのは、光合成速度と呼吸速度の差である。　
●植物は光合成を行っている時でも、同時に常に呼吸も行っているので、光合成で二酸化炭素を吸収しながら同時に呼吸で二酸化炭素を放出していることになる。
したがって、実際に測定できるのは光合成速度（光合成による二酸化炭素吸収速度）と呼吸速度（呼吸による二酸化炭素放出速度）の差である。
この差のことを、「本当の光合成速度を表しているわけではない」という意味を込めて『見かけの光合成速度』という（本当の光合成速度をあえて「真の光合成速度」などとよぶこともある）。
＊「見かけ」は「嘘」というイメージである。「見かけは金持ち」は、真の金持ちではない。
●光合成速度＝呼吸速度となり、見かけの光合成速度が０になっている時の光の強さを光補償点という。
＊光補償点より小さい光の強さでは生育できない（光合成速度＜呼吸速度となってしまう[有機物を生産する速度＜有機物を消費する速度になってしまう]）。
●光の強さをそれ以上強くしても光合成速度が上昇しなくなるような状態を光飽和（ひかりほうわ）といい、光飽和に達したときの光の強さを光飽和点（ひかりほうわてん）という。


問題：呼吸によるCO２放出速度が３、光合成によるCO２吸収速度が６のとき、見かけの光合成速度はいくらか。CO2吸収速度で答えよ。
答え：３（[単位時間当たり]呼吸でCO２を３出している。光合成でCO２を６吸っている。あたかもCO２を３吸っているように見える）

問題：陽生植物は光補償点と光飽和点は、陰生植物に比べて（　　）。空欄に言葉を埋めよ。
答え：大きい
（柵状組織が発達していて、光合成できる細胞数が多いので、光合成の最大速度が高い。細胞数が多いので、呼吸速度も高い）


●光飽和点について考えてみよう。どうして光飽和点が存在するのか？
それは、光合成は、最も悪い条件でその速度が制限されるからである。そのような、最も悪い、反応全体を制限している要因（通常１つ）を限定要因という。
そもそも板書のようなグラフを光合成曲線［photosynthesis curve］というが、横軸は光の強さに限らない（光やCO2、温度などの要因が横軸になりえる）。
そして、それらの光合成曲線は、光合成の限定要因の解析に用いられる。
例えば、光−光合成曲線の弱光領域においては、光合成の速度が光によって限定され、光合成速度は光の強さとともに大きくなる（このように、その条件をより良くしたとき、光合成速度が上がれば、その要因が限定要因である）。
一方、強い光で光合成活性が飽和する点(光飽和点)より上では、光は限定要因ではないことが知られている。
その場合、温度や二酸化炭素濃度など、他の条件のうちどれか１つが限定要因となっている。限定要因をよりよい条件に変えなければ（いくらその限定要因『以外』を改善しても）光合成速度が上がらないことがわかっている。
これは、文化祭準備全体の進行速度が、最も準備の過酷な、最も進行の遅い仕事に制限されるのと同じである。舞台台本作成の仕事がなかなか進まない中で、大道具の人員を増やしても、全体の仕事にプラスの影響はない。
発展内容なので、難関大受験者以外スルーしていいが、一応noteで限定要因について少し詳しく解説している。
https://note.com/yaguchihappy/n/nf0252b309f03

#生物基礎
#光合成曲線
#光合成

光合成速度のグラフ（光合成曲線）　高校生物基礎

【 note : https://note.com/yaguchihappy 】 
クエン酸回路について講義します。クエン酸回路はマトリックスでおこる反応です。CO2が排出されます。
語呂「クエン酸蹴飛ばして怖くなり、踏まれたリンゴを置き去りに（クエン酸ーケトグルタル酸ーコハク酸ーフマル酸ーリンゴ酸ーオキサロ酢酸）」
電子伝達系【呼吸③】の動画はこちら
   • 電子伝達系【呼吸③】　高校生物  
NADについての動画はこちら　
   • 脱水素酵素とNAD+（NADH）　高校生物  
ツンベルク管と脱水素酵素についての動画はこちら
   • ツンベルク管と脱水素酵素　高校生物  
●クエン酸回路：ミトコンドリアのマトリックスで行われる反応。グルコース１分子当たり、２ＡＴＰが生成する。また、６CO２が発生する。
①ピルビン酸は、マトリックスに入り、アセチルCoAになる。（CO2が放出される）
②アセチルCoAは、オキサロ酢酸と結合して、クエン酸が生じる。
③クエン酸は、ケトグルタル酸になる。（CO2が放出される）
④ケトグルタル酸はコハク酸になる。（CO2が放出される）
⑤コハク酸は、様々な反応（→フマル酸→リンゴ酸→）を経て、オキサロ酢酸へと変化する。。
＊１分子のグルコース当たり（2分子のピルビン酸当たり）６分子のCO２が放出される）
＊CO２を放出させる（脱炭酸させる）反応は、脱炭酸酵素が触媒する。
●クエン酸回路でつくられるクエン酸は、生物に生産させる方法により、安全な酸味として大量に工業的に作られている。
●コハク酸→フマル酸のところで脱水素酵素（とFAD）がはたらくことは、ツンベルク管を学ぶところで再確認せよ。
●常に無秩序に向かっていく宇宙の中で細胞がその高度に秩序だった構造を維持するには、十分な量のATPの供給が常に必要である。ミトコンドリアはふつう、動物、植物、菌類の全細胞にあり、食物[グルコースなどの有機物]を燃やすようにしてATPを生産する（食物は酸化される）。
●ピルビン酸とオキサロ酢酸から酵素の働きでクエン酸が生じることを発見したのはクレブスという研究者である。彼はクエン酸回路の基礎となる考え方を提唱したので、クエン酸回路の発見者と言われている。
ナチスドイツを逃れてイギリスに渡り、生化学の研究を続け、クエン酸回路の発見でノーベル賞を受賞した。彼は他にも、肝臓でのオルニチン回路も発見している。

問題：クエン酸回路はどこで起こる反応か？また、クエン酸回路では何分子のＡＴＰがつくられるか？
答え：ミトコンドリアのマトリックス、２分子のＡＴＰ

問題（発展）：以下の？に入る語を埋めよ。なお、すべての？に同じ語が入る。
「ピルビン酸の酸化とクエン酸回路はミトコンドリアのマトリックスで行われる。ピルビン酸は酸化され補酵素Ａと結合してアセチルＣｏＡとなり、ＮＡＤＨとＨ＋が生産され（　？　）が放出される。アセチル基（Ｃ[炭素]を２個含む）とオキサロ酢酸（Ｃを４個含む）が結合してクエン酸（Ｃを６個含む）が生産される。その後、クエン酸がα-ケトグルタル酸（Ｃを５個含む）になる過程でＮＡＤＨとＨ＋および（　？　）が生産される。また、α-ケトグルタル酸がコハク酸（Ｃを４個含む）になる過程でＮＡＤＨとＨ＋および（　？　）が生産される」
答え：二酸化炭素

●推理小説によく出てくる毒、ヒ素は、アセチルＣｏＡの産生を触媒する酵素（ピルビン酸デヒドロゲナーゼ）を阻害する。結果、クエン酸回路は停止し、ＡＴＰの欠乏のため、餓死してしまう。）
●水の出入りの数が教科書と資料集で違っているように思えるのは、ATPが生成する時に生じる水、すなわちADPとリン酸が脱水縮合する時に生じる水（ADP＋リン酸→ATP＋H2O）を勘定に入れるか入れないかの違いがあるからである。高校生は気にする必要はないが、混乱してしまう人は、ADPとリン酸の脱水縮合に注目してみてほしい。
●（クエン酸回路の構成成分は普通マトリックスに溶け込んでいるのに対して、）コハク酸脱水素酵素はミトコンドリアの内膜に埋め込まれている。また、NADHが脱水素酵素から外れて様々な場所で使用されるのに対して、FADはコハク酸脱水素酵素から外れず（無理矢理外すとコハク酸脱水素酵素は活性を失う）、その場で電子伝達に関わる。
●高校では、ピルビン酸がアセチルCoAに変化する反応もクエン酸回路の反応の一部としている。一般には、クエン酸回路は、アセチルCoAが酸化される代謝経路を指す。つまり、呼吸には、厳密には「解糖系」「ピルビン酸の酸化（アセチルCoAの生成）」「クエン酸回路」「電子伝達系」の４つの過程があることになる。高校生はあまり気にせず、ざっくり何が起きているかをつかめばよい。




#クエン酸回路
#高校生物
#呼吸

クエン酸回路【呼吸②】　 高校生物

【 note : https://note.com/yaguchihappy 】 
C4植物の行う光合成について講義します。
語呂「焼肉しよーん。よい肉固定！（C 4植物、葉肉細胞で二酸化炭素固定）」無理矢理ですね。すみません。

＊CAM植物についてはnoteで簡単に解説しています↓
https://note.com/yaguchihappy/n/nf0252b309f03

●動画の反応は一例で、C４光合成経路の反応は植物種によって異なる。
●この動画は高校教科書・資料集・キャンベル生物学に合わせて説明したが、実際は、大気CO2によって供給される「炭酸水素イオン」がホスホエノールピルビン酸と反応する。
ホスホエノールピルビン酸カルボキシラーゼ（PEPカルボキシラーゼ）が、ホスホエノールピルビン酸と炭酸水素イオンからオキサロ酢酸を生成する反応を触媒する。
●PEPカルボキシラーゼは、ルビスコに比べて、CO２（正確には炭酸水素イオン）との親和性が高い。
●二酸化炭素濃度が薄いと、ルビスコがうまく働かず、光合成が阻害される（ルビスコが酸素と反応してしまう。これを光呼吸という）。ルビスコ（rubisco）の正式名称は「ribulose bisphosphate carboxylase/oxygenase」である。「ribulose bisphosphate（RuBP）」と、 「carboxylase（炭酸固定酵素）/oxygenase（酸素化酵素）」という語がくっついている。この名前は、「RuBPとCO２の反応を触媒するだけでなく、RuBPとO２の反応も触媒し得る」ということを表している。
●乾燥しているから気孔をあまり開けたくないという点（＝するとCO2濃度が低下しルビスコがうまくはたらかない！なんとかしなきゃ＝一度CO２を濃縮させればいいんだ）が選択圧になっている。維管束鞘細胞のCO２濃度を高濃度に保っている（ただし、CO２の濃縮にはATPのエネルギーが使われる）。
●ハワイのサトウキビ会社のフーゴ―・コ―チャックは、サトウキビを研究材料にして１４Ｃトレーサー実験を行ってみた。すると、その初期産物は、ＰＧＡ（Ｃ３化合物）ではなく、Ｃを４つもつＣ４化合物であった。当時、この結果は受け入れられなかった。その後、ハッチとスラックが、サトウキビの光合成初期産物がC4化合物であることを確認した。
●現在では、光呼吸は無駄な反応であるとは考えられていない。活性酸素の原因となる過剰な酸素の消費、ADPとNADP＋の再生などが、光呼吸を行う目的であるとされる。
●C 4植物は、（そしてCAM植物も）C3植物より後に出現した新しい植物群である。今から一億年前は、今より大気中の二酸化炭素濃度が4倍ほど高かったと言われている。その後、二酸化炭素濃度が下がってくるにつれ、二酸化炭素補償点の低いC 4植物の方が有利になっていったのだろう。
●C 3植物とC 4植物は形態的に区別しやすい。葉の断面を見ると、C 3植物は維管束の周りにクロロフィルを含まない維管束鞘細胞があるが、C 4植物は、維管束鞘細胞は大きく発達して、大きな葉緑体が存在する。この維管束鞘細胞の中は高い二酸化炭素濃度が維持されている。そのために、葉肉細胞は、ポンプのように二酸化炭素を維管束鞘細胞に送っている。この濃縮過程にはATPが必要である。このATPは維管束鞘細胞を高い二酸化炭素濃度にするための、ポンプを動かすコストである。
●　CAM植物は、「気孔を開けてCO２を取り込む時間（夜）」と、「気孔をかたく閉じてカルビン・ベンソン回路を働かせる時間（昼）」を分けている。夜間に液胞に蓄えたリンゴ酸が、昼間に炭素固定のためにCO２を供給する（非常によく問われる）。
●C 4植物は、炭素の固定とカルビンベンソン回路を別の細胞で行うことで『空間的に隔離』し、CAM植物は、同じ細胞で異なる時間帯に行うことで『時間的に隔離』しているのである。
●CAM植物は、明け方食べると酸っぱい。事実、その破砕液のpHは、夜の間に酸性化し、昼間に回復する。このことは長い間不思議な現象とされていた。
実はCAM植物は、夜の間に二酸化炭素を固定し、生じたリンゴ酸を液胞の中に蓄えているのである。蓄えられていたリンゴ酸は昼間になると脱炭酸され、放出された二酸化炭素がカルビンベンソン回路によって固定される。
●CAM植物の例（必ず問われる）：ベンケイソウ、サボテン、パイナップル
＊CAMはベンケイソウ型代謝の略である。
＊上に挙げた例の他にも、様々なCAM植物が知られている。着生植物であるランの仲間にもCAM型の光合成を行っているものがいる（コチョウランなど）。樹上や岩場に着生して生育する着生植物は、土壌から十分に水分を吸収できないため、常に水分ストレスにさらされていることが多い（水不足に陥っている）。よって乾燥に適応したCAM型の光合成を行うように進化したと考えられている。



問題：サトウキビ、トウモロコシなどのように、最初の炭酸同化を葉肉細胞で行い、その後二酸化炭素を維管束鞘細胞で放出し、カルビン・ベンソン回路に取り込ませるような方式の光合成を行う植物をなんというか。
答え：Ｃ４植物


問題： ＣＡＭ植物の光合成のしくみには、どのような利点があるか。
答え：乾燥の激しい昼間に気孔を閉じることで、蒸散による水分の損失を防ぎ、乾燥地帯での生育に適応できる。


#光合成
#C4植物
#高校生物

C４植物　高校生物

【 note : https://note.com/yaguchihappy 】 
補酵素NAD（NAD＋・NADH）と脱水素酵素のはたらきについて解説します。
●NADHは「還元型」などと言われることがある。「還元された」とは、「Hとくっ付いた」というようなイメージである。「NAD+にHがくっ付いている型」だからNADHは還元型と呼ばれる。
●NADPHは光合成のみで使われている物質ではない。我々動物においても使われている（たとえばコレステロール生合成に関わっている）。
●教科書の光合成のページに「還元力」という言葉が出てくる。「還元力」とは、「誰かに電子を押し付けようとする勢い」のようなイメージである。NADPHは高い還元力を持ち、高エネルギー電子を誰かに押し付けることができる。光合成では、その勢いを使って、カルビン・ベンソン回路によって高エネルギー（の電子）を持つ炭水化物が合成される。
解糖系の解説動画はこちらです。→　    • 解糖系【呼吸①】　高校生物  
●アポ酵素のアポは「～から離れて」という意味。ホロ酵素のホロは「完全な」という意味。

問題：NAD＋は、（　X　）という酵素の補酵素である。（　X　）は、解糖系やクエン酸回路で水素を基質から脱離する反応を触媒する。空欄（　X　）を埋めよ。
答え：脱水素酵素

問題：脱水素酵素は、アポ酵素とよばれるタンパク質部分と、補酵素からなる。高温に弱いのは（①アポ酵素　②補酵素）の方である。正しい番号を選べ。
答え：①アポ酵素（タンパク質は一般に高温で熱変性し失活するので、熱に弱い）

●ざっくり言えば、還元剤とは、電子を押し付ける奴という意味である。NADPHは、たとえば光合成で還元剤として使われる（NADPHの運んでいた高エネルギーの電子が炭水化物の合成に使われる）。酸化剤とは、電子を受け取る奴と言う意味である。たとえば呼吸で、NAD＋は基質の持っていた電子（とH＋）を受け取ってNADHになる（NADHの運ぶ電子のエネルギーは、たとえばミトコンドリアの電子伝達系で利用され、ATPの合成に使われる）。
●発酵で得られるATPが少ないのは、NADHの運命を見れば説明できる。
発酵では、結局、脱水素酵素により基質から奪われた高エネルギー電子は、再び基質由来の物質（ピルビン酸やアセトアルデヒド）に返却され、NADHが酸化的リン酸化に使われることはない。発酵では、基質は完全に分解されず（多くのエネルギーを保持したまま）乳酸やアルコールの形で捨てられる。
一方、呼吸では、脱水素酵素の働きによってどんどん基質から高エネルギー電子が奪われ、かなりの数のNADHが生じる。それらのNADHがもつ高エネルギー電子は、酸化的リン酸化のしくみにより、ATP合成のために有効活用される。
●NAD +とNADP+という別々の電子運搬体を使っているのは何故だろう？NAD +とNADP+は基本的に別々の代謝経路で使われる。NAD+は異化のための酸化剤に、NADPHは同化のための還元剤として使われる。細胞内では、NAD+はNADHより多く存在し、NADPHはNADP+より多く存在している。このように、ふたつの高エネルギー電子運搬体を使い分けることによって、別々の反応を効率よく推進することが可能になっている。
●NADは正式名称をニコチンアミドアデニンジヌクレオチドnicotinamide adenine dinucleotideといい（覚えなくて良いが、ニコチンアミドは窒素を含む塩基である。ニコチンアミドアデニンジヌクレオチドは、ニコチンアミドが使われたヌクレオチドと、アデニンが使われたヌクレオチドが繋がったものである。ニコチンアミドはDNAやRNAには存在しない塩基である）、酸化型(NAD＋)と還元型(NADH)の2種がある。
●呼吸において、脱水素酵素は基質からプロトンと電子を奪う。
●脱水素酵素はデヒドロゲナーゼともいう。
●NAD＋は脱水素酵素のはたらきにより、基質からプロトン（H＋）と電子を受け取る。
●NAD＋は各種の脱水素酵素に共通する補酵素である。
●NADが使われることによって、基質が酸素によって酸化される経路を駆動させる仕組み（電子伝達系）は、好気的生物に見られる主要な異化反応の道筋である。
●動画中で、プロトンは重要ではないと言っているが、当然、電子伝達系を用いた酸化的リン酸化には、プロトンの運搬と濃度勾配の形成が必要である。念のため。
●FADも、NAD＋と似た働きをするが、大きな違いは、FADはアポ酵素と強く結合していることである（たとえばコハク酸脱水素酵素からFADを取り外すことは普通出来ない。無理矢理取り外すとコハク酸脱水素酵素は働きを失う）。
簡単にアポ酵素から外れるものを補酵素と限定して言うこともあり、その場合は、アポ酵素と容易に分離できないFADは補欠分子族などと言う（特に区別せず、NAD＋もFADも脱水素酵素の補酵素と呼ぶことが多い）。
●コハク酸脱水素酵素はミトコンドリアの内膜に埋め込まれている。その他のクエン酸回路の構成成分はマトリックスに溶け込んでいる。
●全ての種類の脱水素酵素の分子機構について、詳細がわかっているわけではない。今回はわかりやすさを優先し、ひとつのモデルを示した。
●補酵素の多くは『透析』という実験法によってアポ酵素と分離できる。
＊透析：セロハン膜などの半透膜（低分子物質は通過できるが、高分子物質は通過できない膜）を利用して、高分子物質を含む溶液から、低分子物質を分離・除去する操作。今回の場合、高分子物質はアポ酵素（タンパク質）、低分子物質は補酵素である。
●一般に、補酵素は熱に強く、タンパク質部分であるアポ酵素は熱に弱い。
＊タンパク質が熱に弱いのは不思議なことではない。レゴブロック一個は多少手荒に扱っても壊れないが、レゴブロックが長く繋がってできている大きな作品は、揺さぶっただけで壊れてしまうことがある。大雑把に言えば、タンパク質はアミノ酸が長く繋がり、特別な立体構造をとっている一つの作品である。アミノ酸一つがレゴブロック、タンパク質がレゴブロックでできた大きな作品である。

#高校生物
#呼吸
#補酵素

脱水素酵素とNAD+（NADH）　高校生物

【 note : https://note.com/yaguchihappy 】 
クエン酸回路及びカルビン・ベンソン回路に出てくる物質について、炭素の数を確認します。

問題：呼吸において、CO2が生じないステップを以下から１つ選べ。
①ピルビン酸がアセチルCoAになるステップ。
②アセチルCoAとオキサロ酢酸が結合してクエン酸が生じるステップ。
③クエン酸がα-ケトグルタル酸になるステップ。
④α-ケトグルタル酸がコハク酸になるステップ
答え：②

問題：以下の化学式は呼吸の反応を表している。空欄に適切な数字を埋めよ。
C6H12O6　＋　６O2　＋　６H2O　→　（　）CO2　＋　１２H2O
答え：６

（１）クエン酸回路について
●　高校では、ピルビン酸がアセチルCoAに変化する反応もクエン酸回路の反応の一部としている。一般には、クエン酸回路は、アセチルCoAが酸化される代謝経路を指す。つまり、呼吸には、厳密には「解糖系」「ピルビン酸の酸化（アセチルCoAの生成）」「クエン酸回路」「電子伝達系」の４つの過程があることになる。高校生はあまり気にせず、ざっくり何が起きているかをつかめばよい。
●　ピルビン酸は、ミトコンドリアのマトリックスに入り、アセチルCoAになる。（CO2が放出される）
＊ピルビン酸はミトコンドリアの外膜を横断する。次に内膜に埋め込まれたタンパク質が、膜間腔からマトリックスにピルビン酸を輸送する。
＊ミトコンドリアの外膜（およびグラム陰性細菌の外膜）には、ポリン（ポーリン）と呼ばれるタンパク質があり、無機イオンや代謝産物が自由に通れるようになっている。
＊ＣｏＡは補酵素Ａのこと。SH基の存在を明示するため、補酵素Aを、CoAーSHと書くこともある。アセチルCoAは、CoAのアセチル誘導体で、そのSH基とアセチル基とのチオエステルである。アセチル基中のメチル基の反応性が高い（チオエステルとして硫黄原子の電気陰性度が大きい）。クエン酸回路の他、様々な代謝における出発物質として知られている。
●　アセチルCoAは、オキサロ酢酸と結合して、クエン酸が生じる。
●　クエン酸は、α-ケトグルタル酸になる。（CO2が放出される）
●　α-ケトグルタル酸はコハク酸になる。（CO2が放出される）
●　コハク酸は、様々な反応（→フマル酸→リンゴ酸→）を経て、オキサロ酢酸へと変化する。
●　１分子のグルコース当たり（2分子のピルビン酸当たり）６分子のCO２が放出される。
●　CO２を放出させる（脱炭酸させる）反応は、脱炭酸酵素が触媒する。
●　アセチルCoAとして回路に入ってきた新規の炭素（7:31で赤く描かれた炭素）は、その回の反応では抜けない。２周目の反応で抜ける。
●　コハク酸は対称面を持つので、この分子の両側は分子的に対等である（区別できない）。なので、これ以降、オキサロ酢酸までの４炭素原子中間体では、アセチルCoＡ由来の炭素は分子全体に均一に分布していることになる。
●　クエン酸回路において、動物ではＧＴＰが生成されるが、速やかにＡＴＰに変換される（植物や細菌ではＡＴＰが生成される）。

（２）カルビン・ベンソン回路について
●　カルビン・ベンソン回路は二酸化炭素を炭水化物に還元する反応経路である。ストロマで起こる。
●　すべての高等植物は、カルビン・ベンソン回路で固定した炭素を、主にデンプンやセルロースに変換する。
●　CO２はエネルギー的に低い状態の分子である。CO２を有機分子に取り込む反応には、エネルギーと還元力が必要である（C-C結合の形成にはATPの供給するエネルギーが必要である。また、CO２を炭水化物に変換するためには、強力な電子供与体が、高いエネルギー状態の電子を供給しなければならない。すなわち、電子を押し付ける力、還元力が必要である。植物では、NADPHがこの電子を供給する）。
●　まずチェックすべき重要な反応はRuBP→２PGAの反応である。この過程でCO２が固定されるからである。
●　RuBPとCO２の反応を触媒する酵素をルビスコという（ルビスコは地球上で最も量が多い酵素とも言われる）。
●　RuBP（リブロースビスリン酸）、PGA（ホスホグリセリン酸）、GAP（グリセルアルデヒド三リン酸）は、正式名称を知っておくとよい。正式名称をぼんやりとでも覚えておけば、略称の書き間違いななくなる（PGAをPAGなどのように誤って書いてしまうミスを減らせる）。
・RuBP （ ribulose bisphosphate ）：リブロースビスリン酸（リブロース二リン酸とも言う。「ビス」は２の意味。リン酸[P]を２個もっている。）
・PGA ( phosphoglyceric acid、phosphoglycerate )：ホスホグリセリン酸（PGAはC３植物のCO２固定の初期産物。「ホスホ」はリン酸を表す。）
・GAP ( glyceraldehyde-3-phosphate )：グリセルアルデヒド三リン酸
※入試では、物質名の表記は、今使っている教科書の表記に揃えること。
●　カルビン・ベンソン回路は、ＣＯ２分子を、ＲｕＢＰ（ＣＯ２の受容体といえる）に結合させることによって、１回に１分子ずつ取り込む。
●　C５（Cを５個もつ）のRuBPと、CO２（Cを１個もつ）が結合し、一瞬、C６の不安定な化合物ができるが、すぐに２つに分解し、PGA（C3）が２分子生じる。
●　PGAから、いくつかの反応を経て、GAPが生じる（この反応ではATPとNADPHが使われる）。
●　実際は、たくさんのGAPが生じているが、その中のGAPの一部がカルビン・ベンソン回路から抜け、糖の合成に使われる。その他のGAPはRuBPの再生に使われる（この再生にはATPが使われる。このRuBPの再生には、実際にはいくつもの反応が関わる）。
＊GAPからRuBPが再生するステップは、実際は複雑である。簡単に結論だけ言うと、５分子のGAP（５分子×３個の炭素＝１５個の炭素）から、３分子のRuBP（３分子×５個の炭素＝１５個の炭素）が生じる。５分子のGAPに含まれる炭素の数と、３分子のRuBPに踏まれる炭素の数は同じである（１５個）。
●　GAPから直接グルコースができるわけではないが、できる化合物をグルコースに換算すると、光合成は以下のような反応式になる。
６CO2＋１２H2O　→　６O２＋６H２O＋C６H１２O６
（あたかも、呼吸の逆反応であるかのようである。もちろん実際には別の酵素、仕組みが関わっている）
●　カルビン・ベンソン回路から出たGAPは、グルコースやほかの糖など、さまざまな有機化合物を合成する代謝経路の出発物質となる。
●　光化学系と電子伝達系で作られたATPとNADPHは、PGAからRuBPが再生される際に消費される。
●　二酸化炭素濃度が薄いと、ルビスコがうまく働かず、光合成が阻害される（ルビスコが酸素と反応してしまう。これを光呼吸という）。
●　ルビスコ（rubisco）の正式名称は「ribulose bisphosphate carboxylase/oxygenase」である。「ribulose bisphosphate（RuBP）」と、 「carboxylase（炭酸固定酵素）/oxygenase（酸素化酵素）」という語がくっついている。この名前は、「RuBPとCO２の反応を触媒するだけでなく、RuBPとO２の反応も触媒し得る」ということを表している。ルビスコの名は、アメリカの製菓会社ナビスコを文字って提案された。
＊光呼吸は、酸素を消費され、さらに、エネルギーが消費されてしまう反応である（光呼吸には活性酸素を処理する意義があるとも言われている）。
●　光供給を停止すると、RuBPが減少しPGAが増加する。しかし、すぐにPGAは現象を始める。これは、PGAの酸化的分解や、他の物質への転換が原因であると考えられる。


0:00 解糖系
1:39 クエン酸回路（概要）
2:43 クエン酸回路（炭素数）
6:14 クエン酸回路（NADHとFADH2）
8:02 光合成とカルビンベンソン回路




#呼吸
#光合成 
#代謝
#高校生物

炭素数の確認（クエン酸回路とカルビン・ベンソン回路）　高校生物

【 note : https://note.com/yaguchihappy 】 
●グラフを用いないミカエリス・メンテンの式導出の講義はこちらです。
   • ミカエリス・メンテンの式① 【酵素】　高校生物  

●ふつう酵素の反応速度を測定する際は、反応の『初速度』を測定します。つまり、動画で描いたグラフは、様々な基質濃度をたくさんの試験管に用意し、一定量の酵素を加えて、それぞれの基質濃度の下での初速度を測定することで描いたものなのです。どうして初速度を用いるのかというと、酵素のゆっくりとした変性を無視できたり（教科書では特に書かれませんが、酵素は自然と壊れていきます）、生成物が反応に与える影響を無視できるから（フィードバック的な影響を無視できるから）です。

問題：基質濃度を大きくしていったとき、ある時点で反応速度が最大になる。それ以上基質濃度を大きくしても、ほぼ反応速度は上昇しない。なぜか。
答え：そのような大過剰の基質濃度の溶液中では、ほぼすべての酵素が基質と結合し、酵素ー基質複合体を形成しているため（それ以上基質濃度を上昇させても反応速度は上昇しない）。

●ミカエリス・メンテンの式については高校内容を超えるので、かならず問題文中に説明があるはずです。しかし、試験中初めて出会う人と、内容をすでに知っている人では大きく差が出てしまいます。ミカエリス定数は、酵素と基質の親和性の低さをあらわします。だって、ミカエリス定数が大きいということは、1/2Ｖｍａｘにするのに必要な基質濃度が大きいってことですからね（Ｖｍａｘの半分の速度となる時の基質濃度がミカエリス定数ですよ）。また、一般的に、酵素濃度を変えて実験しても、酵素の種類が同じならばミカエリス定数の値は変わらないことが知られています。
 
#酵素
#高校生物
#ミカエリスメンテン

酵素の反応速度・Ｋｍ（ミカエリス定数）　高校生物

【 note : https://note.com/yaguchihappy 】 
呼吸商について講義します。
語呂「呼気を吸気で割る（吐いた二酸化炭素を吸った酸素で割る）」
語呂「呼吸商の勉強は、明日やらない！おー！（アミノ酸、脂肪、炭水化物、0.8, 0.7, 1.0）」

●脂肪及びタンパク質が酸化されるときの呼吸商が炭水化物よりも低い理由は、含まれる水素原子との結合に酸素が余分に消費され、酸素消費量に比べて二酸化炭素の形成が少なくなるためである。
●脂肪酸はβ酸化（β位の炭素を酸化するからβ酸化という。ながーい炭素鎖を二個ずつ切り落としていくイメージ。結果、アセチルCoAという物質がたくさん生じ、アセチルCoAは呼吸の反応に合流する。）によって、アミノ酸は脱アミノ酸反応（アミノ酸は有機酸になる。有機酸は呼吸の反応に合流していく）によって呼吸の代謝経路に合流していく。
●β酸化の詳細
①細胞に入った脂肪酸は、まずアシルCoAになる。
R‐CH2CH2COO⁻（脂肪酸）　＋　HS‐CoA　＋　ATP　
⇄　　R‐CH2CH2CO‐S‐CoA（アシルCoA）　＋　AMP　＋　ピロリン酸
＊Rの部分には長い炭素鎖がある。
②アシルCoAはミトコンドリアのマトリックスに運ばれる（正確には、そのままアシルCoAがミトコンドリア内膜を横断するわけではない。カルニチンシャトルという複雑な輸送の仕組みがある）。
③ミトコンドリアのマトリックスでアシルCoAは酸化される（実際は多段階の反応を経る）。
１回の酸化により、Ｃ２つ分の単位短いアシルCoAが生じる。同じ反応が繰り返され、アシルCoAはどんどん短くなっていく。たとえば、パルミチン酸（Ｃ１６の脂肪酸）から出発すると、β酸化を７回受ければ脂肪酸の炭素は全部アセチルＣｏＡになり、ミトコンドリアのマトリックスで起こるクエン酸回路に入る。
●発展だが、アルコール発酵を呼吸と同時に行うと、呼吸商が1を超えることがある。アルコール発酵では酸素の吸収が起こらず、二酸化炭素の放出が起こるからである。
●現実には、炭水化物と脂肪をどちらも呼吸基質として使うと、呼吸商が１．０と０．７の中間の０．８になることがある。したがって、呼吸商が０．８だからといって、呼吸基質がタンパク質を使っているとは限らない（ただし、ほとんどの入試問題では、呼吸基質はただ１つという前提で答える）。ただ、呼吸基質として消費したタンパク質は、窒素排出量という別のデータから求めることができる。
●教科書等で示されている呼吸商の値は理論値であり、今回の動画のように、実際に種子の呼吸商を測定し、呼吸商の計算結果が０．７付近になったとしても、「呼吸商が０．７だから、この種子は呼吸基質として脂肪のみを使っている」とは断言できない。単一の呼吸基質を使う植物種はまずないと言ってよく、様々な反応の差し引きで、呼吸商が見かけ上０．７付近になっている可能性は否定できない。今回は、入試問題の解き方としての考え方を紹介している。

#呼吸
#高校生物
#呼吸商

呼吸商　高校生物

【 not :  https://note.com/yaguchihappy 】 
活性化エネルギーについてわかりやすく講義します。
後半、少し大学内容に足を踏み入れます。我々は宇宙の法則に逆らうことはできません。利用することができるだけです。
語呂「姑息な手で火星を下げる（酵素は活性化エネルギーを下げる）」
問題：酵素は、活性化エネルギーを（　）する。空欄を埋めよ。
答え：低く

酵素のグラフについての講義
   • 酵素に関するグラフ　高校生物  

●ある種の酵素は、酵素がない状態では１０億年に１回しか起こらないような反応を、５秒に１回引き起こす。それほど活性化エネルギーの低下による反応速度の上昇は劇的である。
●動画の中の、基質A1、A2と酵素の反応について。A1と酵素が結合し遷移状態になるための活性化エネルギーは低く、さらにA1と酵素が合体した物（A1－酵素複合体）と、A 2との間に起きる反応の活性化エネルギーも低い。そのため、酵素のない条件より、速く反応が進行する。
A1が、触媒なしで A 2になるための活性化エネルギーはとても高い。
●当然、遷移状態となっても、元に戻ってしまうこともあり得る。遷移状態では、Bだけでなく、 Aよりも高いエネルギーレベルにあるからである。 A方向に転げ落ちることもあり得る。
● 一般に平衡にある系がほかの平衡状態に移る場合には、その途中に両状態よりも高いポテンシャルエネルギーの障壁を乗り越えなければならない。この障壁を乗り越えるのに要するエネルギーを活性化エネルギーという。（知らなくて良いが、統計力学的な解釈によると、活性化は系のエネルギーが衝突その他によって内部自由エネルギーになるためと考えられ、とくに活性化自由エネルギーという。反応原系から生成物が生じる中間段階として一つの遷移状態が存在するが、この遷移状態と原系のエネルギー差が活性化エネルギーである。すなわち、原系と生成系の間にはエネルギー障壁があり、この高さが活性化エネルギーに相当するのである）
●酵素の活性部位の形状や、電荷の分布、水素結合、暫定的な共有結合、金属イオンへの配位などにより、基質の動きや高次構造が制限を受け（現在では、酵素もそれに伴って歪むことが知られている）遷移状態に近い形に固定される。活性部位の構造を使って最適な位置に基質を固定している。その結果、酵素ー基質複合体は、高いエネルギー無しに、遷移状態に移行し、生成物と酵素になるのである（酵素の歪みは元に戻る）。
酵素がある場合の反応速度は、ない場合に比べて10000000から10000000000000000000倍程度速い。
これは、酵素のない状態では、活性化エネルギーを超えるほどのエネルギーを獲得する基質は、奇跡的にうまい向きで衝突したもののみであるからである。したがって、熱力学的に進み得る反応であっても、酵素のない場合は、その速度は非常に小さい。（酵素があると、基質が、最適な配置で近付くことになるので、生成物に至る遷移状態へ劇的に形成されやすくなる）
大学生の言葉を使えば、酵素は、遷移状態となるためのエネルギーを供給するのではなく、遷移状態のエネルギーレベルを低くしているのである。
生体内で酵素が使われているのは、マッチの火のような活性化エネルギー投入法では、つまり高熱では、生体が壊れてしまうからである。
●DNAやタンパクはエネルギーレベルが高く、分解したほうが安定である。しかし、細胞内でDNAやタンパク質が勝手に壊れないのは、これらの分解反応には高い活性化エネルギーの山があるからである。
●実際は、動画の横軸は反応座標、縦軸はギブズエネルギーである。大学生になったら学ぶと良い。不安定な系は高いギブズエネルギーをもち、より安定な状態（低いギブズエネルギーをもつ状態）に変化しようとする。

0:00 酵素は活性化エネルギーを下げる
4:21 余談（大学内容）

#活性化エネルギー
#酵素
#高校生物

酵素の反応速度・Ｋｍ（ミカエリス定数）　高校生物

シリーズ

代謝　高校生物 #23

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酵素の反応速度・Ｋｍ（ミカエリス定数） 高校生物

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