膜電位の測定（発展）【神経細胞⑤】　高校生物

【 note : https://note.com/yaguchihappy 】 神経細胞の膜電位の測定について解説します。 膜電位の測定（基本）    • 膜電位の測定【神経細胞②】　高校生物   活動電位    • 活動電位【神経細胞④】　高校生物   静止電位    • 静止電位【神経細胞③】　高校生物   ●動物細胞では、ふつう、細胞膜内外の電位差に最も大きく寄与するのは、チャネルによるイオンの受動輸送である。 ●動画中で「＋ーは高さの概念に似ている」と言っているが、厳密には、当然、電荷と電位は異なる。本質は、「重力もクーロン力も保存力であり、位置エネルギー（ポテンシャルエネルギー）は常に基準点を決めた上で定められる」ということである。なお、電界のある１点の電位は、基準点から単位電気量をもつ正の点電荷をその点までもってくるのに要する仕事として定義される。 ●静止時も興奮時も、常にナトリウムポンプが働き、細胞の外側にナトリウムイオンが、細胞の内側にカリウムイオンが能動輸送されている。その結果、細胞外にはナトリウムイオンが、細胞内にはカリウムイオンが多くなっている（ナトリウムポンプが働くために、ものすごい量のATPが使われている。それは、静止電位を発生させるためにカリウムイオンを外に漏洩させるため、そして、活動電位発生時に、ナトリウムイオンを流入させるためである）。ナトリウムポンプは、静止時も、興奮時も、常に働いている。 ●よく「ナトリウムポンプがナトリウムイオンをカリウムイオンより多く細胞外に能動輸送するから、細胞外が＋になっている」と説明する人がいるが、不正確である。ナトリウムポンプは静止電位の発生にほとんど寄与していない。下で述べるように、カリウムイオンの漏洩が静止電位発生の主な原因である。 ●カリウムイオンはカリウム漏洩チャネルを通って外に出る（漏洩する）。そのために細胞外は細胞内より＋に偏り、静止電位が生じる（ちなみに、カリウムイオンの移動はすぐに終わる。カリウムイオンが細胞内の陰イオンにひきつけられたり、細胞外の＋に反発したりするからである）。カリウム漏洩チャネル（カリウムリークチャネルともいう）は、静止時も、興奮時も、常に開いている。 ●興奮時、電位依存性ナトリウムチャネルが一瞬開き、そこを通ってナトリウムイオンが細胞内に流入する。 ●電位とは、実際は、「基準点から単位電気量をもつ正の電荷をその点まで運ぶために必要な仕事」として定義されるが、今回は厳密に考えなくてよろしい。 ●よく入試問題等で「伝導は両方向に興奮が伝わる」「伝達は一方向に興奮が伝わる」とされることがあるが、自然界では、神経細胞の片方の末端から興奮が伝わることが普通なので、伝導でも一方向に興奮が伝わることになる。我々が人為的に軸索の途中を刺激したときに、両方向に興奮が進むのである。 ●ネルンストの式を用いれば、膜電位を定量的に議論できるが、詳しくは大学で学んでほしい。たまーーーーーに入試に出るが、丁寧な計算式の誘導が付いているので、それに従えばよい。 noteに詳しく解説してある。 https://note.com/yaguchihappy/n/n23b91e346394 ●高校では、静止電位の大きさは、おおよそカリウムイオンの濃度勾配のみに左右され（カリウムイオンが細胞外に漏洩する勢いに左右され）、活動電位の大きさはおおよそナトリウムイオンの濃度勾配のみに左右される（ナトリウムイオンが流入する時の勢いに左右される）としてよい。これを知っておくと問題を解くときに便利（繰り返すが、実際はこれほど単純ではない。細胞内外の様々なイオンや電場に影響される）。 補強問題：細胞外にあるNa＋イオンの半分をK＋イオンに置き換えた。 ①静止電位はどうなる？②活動電位はどうなる？ 答え：①静止電位は、K＋イオンの濃度勾配の大きさに起因するとしてよい。K＋の濃度勾配が小さくなったので、（細胞外にK＋が多くなったので、K＋が外へ漏洩しようとする勢いが小さくなり）静止電位は０ｍVに近づく（細胞内があまり外に比べて－にならなくなる）。 ②活動電位はNa＋イオンの濃度勾配の大きさに起因するとしてよい。Na＋の濃度勾配が小さくなったので、（Na＋が細胞外に少なくなったので、興奮時にNa＋が細胞内に流入する勢いが減って）活動電位は小さくなる。 ＊ちなみに、静止電位は静止時の細胞内外の電位差、活動電位は興奮時の電位変化なので、上記の答えは細胞内外のどちらを基準としても成り立つ。 ●何も断りがなければ、細胞外を基準にして細胞内の電位を測定したものが膜電位であると判断してよい。高校教科書の中には膜電位をそう定義しているものもある（実際はそのように実験することがほとんどなのだが、厳密には正しくない。理論上は細胞内外のどちらを基準にとってもよい。動画の初めに紹介した膜電位の定義は、岩波生物学辞典、南山堂医学大辞典の定義に従った）。 0:00 基準電極と記録電極 03:34 基準（外側）・記録（内側） 08:18 基準（外側）・記録（外側） #高校生物 #ニューロン #神経