【 note : https://note.com/yaguchihappy 】 
重複受精に伴う遺伝子型の変化について講義します。
覚え方「しゅひはしゅひになる！（珠皮は種皮になる）」
語呂「はい！入試は参拝だ！（胚乳は三倍体）」

●受精卵は胚に、胚珠は種子に、珠皮（しゅひ：胚珠を包んでいる）は種皮（しゅひ）になる。
●珠皮は雌親の体の一部である。すなわち、種皮は雌親の体細胞由来である。

問題：珠皮は何になるか。選べ。
①胚②種皮③胚乳
答え：②（受精卵が胚になり、中央細胞が胚乳になる）

問題：
（１）被子植物に特有の重複受精とはどのような受精か。
（２）重複受精において生じる胚乳の核相は、ｎ、２ｎ、３ｎのうちどれか。
（３）重複受精において生じる受精卵の核相は、ｎ、２ｎ、３ｎのうちどれか。
答え：
（１）同時に２か所で行われる受精。２個の精細胞がそれぞれ卵細胞、中央細胞と受精する。（２）３ｎ
（３）２ｎ

問題：ある被子植物を用いて以下交配実験を行った。
遺伝子型AAの個体（雄親）から生じた花粉を、遺伝子型aaの個体（雌親）に受粉させ、種子を得た。
（１）得られた種子の種皮の遺伝子型は何か。
（２）得られた種子の胚乳の遺伝子型は何か。

答え：
（１）aa（種皮は雌親の体の一部[珠皮]からできる。したがって種皮の遺伝子型は、雌親の遺伝子型と等しい。）
（２）Aaa（遺伝子型aaの雌親のつくる胚のうの極核の遺伝子型はa。２個の極核[a＋a]と、１個の精細胞[遺伝子型A]が受精して胚乳が生じるので、胚乳の遺伝子型はaaA。）



#生物
#高校生物
#重複受精

BIOLOGY

重複受精と胚乳の遺伝子型　高校生物

【 note : https://note.com/yaguchihappy 】 
カエルの発生（ノーダル・背側中胚葉誘導・神経誘導）について講義します。
語呂「乃木坂、レコーディングで真剣になる（ノギン、コーディン、神経誘導）」

覚え方「Vg-1とVegTはvegetable（ベジタブル→植物→植物極側にある）」

カエルの発生⓸はこちら
   • カエルの発生④（尾芽胚の断面・器官形成）　高校生物  

カエルの発生②はこちら
   • カエルの発生②（表層回転・原口背唇部など）　高校生物  


問題：ノーダルの濃度が濃い側はには①背側中胚葉②腹側中胚葉のどちらが形成されるか。
答え：①

問題：ノギンやコーディンが濃く分泌される（ノギン・コーディンを多く受け取る）外胚葉性の細胞は①神経②表皮のどちらに誘導されるか。
答え：①

＊どうでも良いことだが、僕の大学の時の専門はこの動画で扱ったような分子発生生物学である。成体幹細胞のひとつである、神経幹細胞に関する研究を行った。

＊Vg-1、VegTは、それぞれベジワン、ベジティーとも読む（語源は植物局側のベジタブルなので、本来その方が良い）。ただ、遺伝子（タンパク質）名の省略形の日本語読みについて、厳密なルールは無い。読み方は国によって、研究室によって、研究者によって異なる。僕は動画で読んだように、ブイジーワン、ベグティー派である。


●βカテニンは、どの動物門においても三胚葉の分化に重要であることがわかっている。
●VegTｍRNAやVg-1ｍRNAは母性因子であり、植物極側に局在している。
●VegTは、アフリカツメガエル卵の植物極に濃縮された母性RNAとして知られている。VegTは、胚葉形成において、内胚葉、中胚葉の形成に必要な因子であることがわかっている（ただし、中胚葉形成への寄与は、中胚葉誘導因子の発現誘導を介した二次的なものである）。
●βカテニンとVegT、Vg1は協調的に働き、ノーダル遺伝子を活性化する。βカテニンとVegT、Vg1があるところでは、ノーダルタンパク質は高濃度となる（その場所にはオーガナイザーができる）。VegT、Vg1のみしかなく、  βカテニンのないところではノーダルタンパク質は低濃度となる（その場所には腹側中胚葉ができる）。
●予定内胚葉域から分泌されたノーダルは、上層の細胞にシグナルを送る（ノーダルは胞胚期に発現している）。ノーダルは細胞間に分泌され、標的細胞の受容体と結合し、その情報が細胞内へと伝わっていく。ノーダルが発現した領域や、その周辺では、ブラキューリと呼ばれる転写因子の遺伝子が発現する。。ブラキューリは予定中胚葉域の指標となる遺伝子である。
●桑実胚または胞胚の時期の動物局側の予定外胚葉領域をアニマルキャップという。
●ニューコープは胞胚を用いて以下の実験を行った。
・アニマルキャップ単独で培養すると表皮に分化した。
・予定内胚葉領域を単独で培養すると、腸に類似した内胚葉性の組織になった。
・しかし、アニマルキャップと、予定内胚葉領域を接触させて培養すると、表皮以外に、心臓や血球、脊索などの中胚葉性の組織が分化した。
・これは、予定内胚葉領域が、接するアニマルキャップの一部から中胚葉性の組織を誘導したためであると考えられている。
・つまり、予定内胚葉領域が予定外胚葉から中胚葉を誘導したのである。（中胚葉誘導）
・さらに、腹側の予定内胚葉は腹側中胚葉（心臓や血球）を、背側の予定内胚葉は背側中胚葉（脊索）を誘導することがわかった。このしくみには、予定内胚葉で分泌されるノーダルが関係していると考えられている。
・背側の中胚葉を誘導する、このニューコープが見つけた領域を『ニューコープセンター』といいう。
●ニューコープセンターは、シュペーマンが発見した二次胚を誘導する形成体（大学ではシュペーマンオーガナイザーと呼ばれることがある）を誘導すると考えられている。
●ニューコープセンターは、背側構造誘導センターであり、植物半球にあって、シュペーマンオーガナイザーおよび背側中胚葉を誘導する活性を持った細胞群である。
●ニューコープセンターの正確な位置や、どの程度重要な働きをもつかについては、まだ未解明である。
●ニューコープセンターは受精後の表層回転により形成されると考えられている。
●十九世紀半ば過ぎまで、多くの著名な顕微鏡使用者が、精子の中に微小な胎児が膝を抱えて入っているのが見えると報告していた（この精子の中の小人はホムンクルスと呼ばれる）。このように完成された人がもともと出来上がっているんだ、という説を『前成説』という。
今ではホムンクルスは笑い話だが、しかし、もともと卵に蓄えられた母性因子が発見され、それによって発生が正常に進行することを見出した現代の分子発生生物学を考えれば、前成説のアイディアは一部正しかったことになる。
『前成説』とは逆に、単純な状態から徐々に複雑な状態に発展が起こるという説を『後成説』という。
●今回見たように、卵というひとつの細胞の時代から、母性因子が細胞内に局在している。その後卵割が進んでいくが、そういった因子は、厳密に分配されるわけでは無い。たとえだいたい均等に因子が存在したとしても、多少揺らぎがある。
たとえば、いくら本が部屋に散らばっていたとしても、いきなり部屋が仕切られた時に、二つの新しい部屋に含まれる本の数は、厳密には半数にはならない。
つまり、ここに個人差が生じる秘密がある。遺伝的にまったく同一な2人、たとえば一卵性双生児の方も、こういった、因子の分布に個性が出るので、遺伝子発現の程度が因子によって調節され、結果的にさまざまな人としての個人差が出る。遺伝子ですべての形質が決定するという考え方はもう古い。
遺伝子以外に、ランダムに決まる要因（たとえばタンパク質因子、RNA因子、細胞小器官のランダムな分配など）が、形質に影響を与え得るのである。
●真の背側誘導物質、シュペーマンオーガナイザー決定物質、腹側誘導のしくみは完全にはわかっていない。
●陥入した背側中胚葉領域（予定脊索領域）は、背側の外胚葉に向けて、ノギン、コーディンというタンパク質を分泌する。
●ノギン、コーディンは、表皮化シグナルであるBMPというタンパク質を阻害する。結果、背側に神経が誘導される。（神経誘導）
＊つまり、ノギン、コーディンは、（BMPによる）外胚葉の表皮化を阻害することで、外胚葉を神経に誘導するである。
ＢＭＰ「おい外胚葉！表皮になれよ！」
外胚葉「神経になりたいけど、ＢＭＰに表皮になれって言われたから表皮になるしかないな・・・」
ノギン、コーディン「ＢＭＰを黙らせたぞ。」
外胚葉「やったー！神経になれる！」
みたいなイメージ（冗談です）。
●ノギンとコーディンは、BMPに物理的に結合してその作用を抑制すると考えられている。BMPの作用が抑制された結果、外胚葉は表皮への分化能を失い、背側外胚葉はデフォルトの神経分化を行うことになる（外胚葉のデフォルトの運命は、表皮ではなく神経組織になることである。表皮になるには、BMPからの誘導を受けなければならない。デフォルトの神経分化経路がどのように開始されるかについては、よくわかっていない）。
●オーガナイザーからは様々なタンパク質が分泌されるが、その中でも、ノギン、コーディンはBMPによる外胚葉の表皮化を抑制していると考えられている（BMPは胚の予定辺縁部や腹部の細胞から分泌される。BMPは、外胚葉細胞の細胞膜にある受容体と相互作用し、表皮への分化を導く）。神経誘導の実体は、BMP（外胚葉を表皮に誘導する作用をもつ）の作用を阻止するタンパク質（ノギンやコーディン）の分泌であると考えられている。







 
#生物
#発生
#高校生物

カエルの発生③（神経誘導など）　高校生物

【 note : https://note.com/yaguchihappy 】 
精子形成について講義します。
覚え方「これから減数分裂を始める細胞には母という字が付く」
一次精母細胞が減数分裂をはじめる。第一分裂でニ次精母細胞、第二分裂で精細胞が生じる。
語呂「変態、精子になる（精細胞は変態して精子になる）」
語呂「ちょー変なミスコン（精子の中片にミトコンドリアがある）」

●始原生殖細胞(2n)→精原細胞(2n)（体細胞分裂で数を増やす）→一次精母細胞(2n)→（減数分裂第一分裂）→二次精母細胞(n)→（減数分裂第二分裂）→精細胞(n)→（変態）→精子(n)
＊精原細胞の一部が一次精母細胞になる。
＊精細胞は変態して精子になる。
●精子への変態については、よくわかっていないことも多い（ゴルジ体から先体が形成される。中心体からつくられる鞭毛が伸びていく。細胞質の大部分は捨てられる）。

問題：１００個の一次精母細胞から何個の精子が生じるか。
答え：４００個

●生物学の歴史は長いが、受精における精子の役割が知られるようになってから、まだ150年ほどしか経っていない。レーウェンフックははじめ、精子を、精液の中に寄生している動物だと思ったという。その後、レーウェンフックはその後、精子は胚を含んでいると信じ、「精子は種であり、雌は栄養豊富な土壌を提供するに過ぎない」と述べた。しかし、彼は結局、（当然）精子の中に胚を見つけることはできなかった。
精子の中に小人（ホムンクルス）がいることを信じた人もいた（小人を見たと信じ、スケッチを残した人もいた）。しかし大多数の精子が受精せずに死んでしまうので、ほとんどの研究者はその説には反対したようである。
●動物の精子が、卵と出会う段階はさまざまである。減数分裂を完了した後で卵が精子と出会う例は実は少ない。
精子は、
イヌやキツネは十分に成長した一次卵母細胞のときに、
多くの昆虫は第一分裂中期に、
人を含む多くの哺乳類と両生類は第二分裂中期に、
ウニは減数分裂を完了した後に
卵に進入する。
●さらにパワーアップしたい人は、精子の構造をチェックしましょう。 
＊ヒトの精子の構造：頭部に先体と核があること、頭部と中片部の間（頸部neckと呼ばれる。知らなくてよい）に中心体があること、中片部にミトコンドリアがあること、尾部が鞭毛であることはよく問われる。
●核の先端、または核を覆うようにある構造を先体という。ウニなどの海産動物では、先体は、前方のゴルジ体由来の膜に囲まれた先体胞（先体胞の核側の膜を先体内膜、外側に面している膜を先体外膜という）と、後方の未重合のアクチン（アクチンモノマー）が存在する部分からなる（アクチンは受精の際に重合してアクチンフィラメントになる）。なお、先体胞と先体を同義とすることも多い。


#生殖
#高校生物
#精子

精子の形成 　高校生物

【 note : https://note.com/yaguchihappy 】 
誘導の連鎖について講義します。
語呂「水晶でかくまう。（水晶体は角膜を誘導）」意味のない語呂ですね。

問題：神経由来の構造、表皮由来の構造を選べ。
①眼胞　②眼杯　③網膜　④水晶体　⑤角膜
答え：神経由来①②③、表皮由来④⑤

尾芽胚と器官形成について
   • カエルの発生④（尾芽胚の断面・器官形成）　高校生物  

●誘導の連鎖：誘導が連続的に起こること。眼の形成過程において、誘導の連鎖が起こることが知られている。
①脳の一部が側方に突出して眼胞（がんぽう、がんほう）となる。
＊「脳胞の側方が突出して眼胞になる」と書かれることもある。脳胞とは、脊椎動物の発生において、神経管の前方にできる膨らみのことであり、この膨らんだ部分は、将来、脳になる（正確には、脳胞のうち、前脳と呼ばれる領域の側方が突出して眼胞になる）。高校生は、教科書の表現に合わせて、「脳の一部が眼胞になる」と理解しておけばよい。
②眼胞は眼杯（がんぱい）になり、表皮から水晶体を誘導する。
③水晶体は表皮から角膜を誘導する。眼杯は網膜になる。
●小さい穴の空いたフィルターを挟んでも、誘導は起きたことから、誘導は、小さな物質（誘導物質）によることが示唆された。それから発生学者は、熱心に誘導物質を探し始めた。しかし、誘導物質を見つけようとする試みは、発生学の歴史に暗黒の時代をつくりだした。多くの研究者の努力にもかかわらず、誘導物質は見つからなかった。その中で、大きな光（アクチビンによる中胚葉誘導実験の成功）を見つけたのはある偉大な日本人、浅島誠であった。
アクチビンはもともとホルモンの研究において偶然発見されたポリペプチドである。それとは独立で、アクチビンは、浅島誠の行った、アフリカツメガエルのアニマルキャップを利用した中胚葉誘導実験により注目を受けた。アクチビンは、濃度依存的に、アニマルキャップの未分化細胞を２０種類以上のさまざまな臓器へ分化誘導することができる（アニマルキャップを高濃度のアクチビンで処理すると心臓になる。驚くべきことである）。現在では、アクチビンは、βカテニンから始まるシグナル伝達経路の下流で働くと考えられている（アクチビンは、ノーダルとともに、中胚葉の異なる領域の特定化に重要な役割を果たしていると考えられている。ただし、わかっていないことも多い）。
●水晶体が眼杯を網膜に誘導するかについては完全には解明されていない。眼杯から網膜への分化には水晶体からの誘導は必要ないとすることもある。入試では突っ込まれない。定期テストでは教科書に合わせればよい。（ただし、眼胞と近い表皮領域が、眼胞の誘導に応じて肥大しレンズプラコードとなること、そして、眼胞から眼杯が形成されるときに、逆に、レンズプラコードからの誘導が必要であるということはほぼ間違いない）。
●アフリカツメガエルの眼胞を、頭部外胚葉の下に移植すると、外胚葉は誘導を受け、異所的な水晶体が形成される。しかし、胴体部の下に眼胞を移植しても、水晶体は誘導されない。つまり、頭部外胚葉のみが眼胞からの誘導に反応する『応答能』をもつのである（誘導を受ける側にも、誘導を受ける能力が必要である。それを応答能という）。
●眼胞は水晶体誘導を一手に担っているように思えてしまうかもしれないが、水晶体形成のために、いくつかの組織が（誘導によって）外胚葉に働きかけていると考えられている。眼胞は、最後の一手（とどめの一撃）を打つのである。
●イモリなどの成体または幼生において水晶体を摘出すると、虹彩から水晶体が再生する（知らなくてよいが、この現象は「ウォルフ再生」と呼ばれている[ウォルフがイモリの水晶体を除去し、虹彩上皮から水晶体が再生することを証明したことから]。レンズを完全に取り去ると、虹彩の上皮細胞が色素を失って増殖し、小胞[レンズ胞]を形成する。これがやがて水晶体になる）。



#生物
#発生
#高校生物

誘導の連鎖（眼の形成）【発生】　高校生物

【 note : https://note.com/yaguchihappy 】 
植物の配偶子形成（胚のう、花粉の形成）について講義します。

覚え方「胚のう母細胞→胚のう細胞→胚のう（だんだん文字が減っていく）」

問題：胚のう細胞は何回の体細胞分裂（核のみが分裂する特殊な体細胞分裂）を行って胚のうになるか。
答え：３回（結果、核相ｎの８個の核が生じる）

問題：花粉管を卵細胞のある方向に誘引する、卵細胞のそばにある小さな２つの細胞を何というか。
答え：助細胞（トレニアという植物の「ルアー」と言う花粉管誘因タンパク質が有名）

重複受精についての講義
   • 重複受精　高校生物  

被子植物の発生についての講義
   • 被子植物の発生（有胚乳種子・無胚乳種子）高校生物  

●被子植物の配偶子形成について
（１）花粉の形成
●　花粉母細胞(2n)から、減数分裂によって花粉四分子(n)が生じる。花粉四分子の４つの細胞はそれぞれ成熟した花粉になっていく。
＊花粉母細胞の減数分裂によって生じた４つの細胞を、まとめて花粉四分子という。
●　花粉四分子(n)の細胞は特殊な体細胞分裂を行い、雄原細胞(n)と花粉管核(n)が生じる。
＊成熟した花粉は、雄原細胞と花粉管核を含む。花粉の細胞質の中に、雄原細胞が遊離している状態になっている。
●雄原細胞(n)は体細胞分裂を行い、２個の精細胞(n)が生じる。花粉管の先端には花粉管核がある。
（２）胚のうの形成
●　胚のう母細胞(2n)から、減数分裂によって胚のう細胞(n)が生じる。４つの細胞が生じるが、生き残り成長するのは１個だけで、残り３個の細胞は退化・消失する。
●　胚のう細胞は体細胞分裂を行い、胚のうが生じる。
詳細：胚のう細胞は、核だけの分裂（特殊な体細胞分裂）を３回行う（核が１→２→４→８個に増える）。そして（細胞膜や細胞壁が形成され）、３つの反足細胞(n)、２つの助細胞(n)、１個の卵細胞(n)、１個の中央細胞が生じる。中央細胞には２個の極核(n)(n)がある。
＊助細胞は、花粉管の誘引に働く（トレニアのルアーが花粉管誘因タンパク質として有名である）。
●被子植物は重複受精を行う。重複受精は、同時に二か所で行われる受精形式である。
●現代（新生代）は被子植物の時代である。重複受精のしくみが、被子植物が繁栄した原因の一つと考えられている（もちろん、もう一つの原因は、花を咲かせ、昆虫を利用して花粉を運ばせるという戦略である）。 赤ちゃん（受精卵）と栄養（胚乳）を同時につくる重複受精は効率的である。結婚の予定もない、彼女・彼氏もつくる予定のない友達の部屋に、たくさんの粉ミルクだけが蓄えてあったら変である（冗談です）。胚と胚乳は、同時につくる方が、無駄がなくて良い。
●重複受精は、被子植物特有の受精形式である。２個の精細胞が、それぞれ卵細胞、中央細胞と受精する。
①精細胞(n)＋卵細胞(n)→受精卵(2n)・・・胚になる
②精細胞(n)＋中央細胞(n)(n)→胚乳(3n)・・・胚の栄養になる
★精細胞(n)と中央細胞の２個の極核(n)(n)が受精するので、胚乳は３倍体（胚乳の核相は３ｎである）になる（非常によくテストに出る）。
＊発展だが、裸子植物の胚乳の核相はｎである。
＊「裸子植物では、核相ｎの胚のう細胞が体細胞分裂を繰り返し、胚乳になる。」と高校では教えることが多い。しかし、狭義の胚乳は「被子植物の」栄養組織を指すので、裸子植物に対して使用する用語としてはあまり適切ではない。
＊胚乳は、たとえば白米の部分である。胚乳は人類の食糧の主な供給源である。胚乳はココナッツミルクの原料にもなっている。
●重複受精については、わかっていないことが多い（また、植物によって少しずつ様式が異なる）。以下にシロイヌナズナの重複受精について詳しく記す。
①花粉管の破裂と内容物の放出が起こる。花粉管を受け入れる助細胞は崩壊する（ように見える）。
②２つの精細胞は卵細胞と中央細胞の境界付近に約７分間留まる。
③１つの精細胞は卵細胞と融合し、もう１つの精細胞は中央細胞と融合する。精細胞の核は、卵細胞の核、中央細胞の核に向かって移動する。
＊なお、シロイヌナズナでは、中央細胞の２つの極核は受精前に融合している。
＊精細胞の移送の様式についてはよくわかっていない。

問題：
（１）重複受精の利点は何か。
（２）重複受精を行う植物を以下から選べ。
①被子植物　②裸子植物　③シダ植物　④コケ植物
答え：（１）胚乳と受精卵が同時に生じるため、栄養が無駄にならない。（２）①



●よく高校生から質問を受ける、反足細胞について記す。が、未解明なことが多いので、高校生は気にしなくてよい。
・反足細胞は、通常、目立たずに、受精の前、あるいは直後に退化する。
・多くの植物で、胚のうへの栄養供給に何らかの役割を果たしていると想像させる構造を示している。栄養を供給する。大量のデンプンや脂質、タンパク質を有しているが、これらは胚や胚乳によって消費されると考えられている。は大量のデンプンや脂質、タンパク質を有しているが、これらは胚や胚乳によって消費されると考えられている。
・植物種によって様々な形態をとる。イネ科草本では、連続した体細胞分裂を繰り返し、数百個もの反足細胞を形成する。
●１８９８年、花粉管から放出された２つの細胞の両方が受精に関わることが報告された（重複受精）。この現象は被子植物に特有である。
１つの精細胞の核は卵の核と融合する。もう１つの精細胞の核は中央細胞まで移動して、極核、あるいは極核の融合体（中心核）と融合する。多くの植物は２つの極核をもつ。したがって、この第２の受精は３核の融合を意味する。
●精細胞は助細胞の中に、細胞のままで放出されるが、その後のことはあまりよくわかっていない。核だけが移動して、細胞の外へ出ていくらしい。
精細胞の移動の方法は、推測の域を出ない。精細胞が卵細胞や、中央細胞と接触すると、膜が融合し、１つの精核は卵内に、もう１つの精核は中央細胞内に放出されるとされる。
精細胞は１個ずつ助細胞から放出される。最初の精細胞は卵細胞に引き付けられ、第２の精細胞は細胞質の流れに乗って中央細胞まで移動する。ただし、第１の精核が卵核に到達した後に、第２の精核が極核に到達するらしい。いずれにしろ、種によって大きく異なるであろうし、未解明である。
●イチョウの精子について
・イチョウやソテツは精子をつくる（他の裸子植物は精子をつくらず、精細胞を形成する）。
・イチョウを含め、裸子植物の配偶子形成、受精の過程は複雑である。だいたい以下のようなイメージを持っておけばよい。
①花粉四分子は分裂を行い、花粉となり、後に精子（n）を形成する（知らなくてよいが、１個の花粉は４つの細胞、すなわち、雄原細胞・花粉管細胞・２個の配偶体細胞からなる。雄原細胞は、受粉後に分裂して、２つの精子になる）。
②胚のう細胞（n）は多細胞化し、卵細胞と、その周りの多数の細胞（やがて胚乳となる。したがってイチョウの胚乳の核相はｎである）を生じる。
③花粉は花粉管を伸ばす。花粉管から放出された精子は、繊毛を使って水（粘液）の中を泳ぎ、自力で卵細胞まで移動する（胚珠では周辺組織から粘液が分泌されている）。
④通常、２個の卵細胞のうち、１個だけが胚にまで成長する。
⑤裸子植物では重複受精は起きない。裸子植物の胚乳となる部分は受精前につくられており、核相はｎである。

●イチョウの精子を発見したのは、東京帝国大学（現在の東京大学）の植物学教室の助手であった平瀬作五郎である。平瀬は当初、それを寄生虫だと考えたが、当時助教授であった池野成一郎に見せたところ、池野はそれが精子であると直感したという。池野は平瀬のイチョウの精子発見の経過を終止応援していた（池野は平瀬の論文執筆を助けた）。その後、池野自身もソテツの精子を発見した。池野に帝国学士院賞恩賜賞授与の話があった時、池野は、平瀬の論文の方が先だったからと言って、平瀬がもらわないなら、自分ももらわないと主張した。


 

#生殖
#高校生物
#減数分裂

植物の配偶子形成（花粉・胚のう）　高校生物

【 note : https://note.com/yaguchihappy 】 
ガードン教授の核移植実験（ガードン教授は山中教授と同時ノーベル賞受賞）について講義します。クローン生物の作り方です。
語呂「かっくいーガード、全て良い弟子（核移植実験をしたガードン、ほぼ全ての細胞に全ての遺伝子があることを証明した）」語呂になってませんね。すみません。

●山中伸弥教授とジョン・ガードン博士は、2012年、ノーベル医学・生理学賞を同時に受賞した。
●ガードンの実験：
①　白化個体（アルビノ）の上皮細胞（分化した細胞）の核を、別の黒色個体（野生型）の未受精卵に移植した（黒色個体の未受精卵の核は、あらかじめ壊しておいた）。
②　結果、核移植を受けた未受精卵の一部は、完全な個体にまで成長した（白化個体が生じたことから、移植された核の遺伝情報が発現し、発生が起こったことがわかる）。
この実験から、上皮細胞（分化した細胞）の核の中にも個体に必要なすべての遺伝子が揃っていることがわかった。
●1997年にはクローンヒツジのドリーが誕生した。技術的には、ヒトのクローンも作製できるだろうと考えられている。ただし、倫理的な問題から、禁止されている。
●ウィルムットは、クローン羊のドリーを作製した。
①ヒツジの乳腺細胞を低栄養条件で培養した（ふつうは１０％のウシ血清を用いる。この時は０．５％のウシ血清が用いられた）。飢餓状態になった細胞は、細胞周期を停止する（細胞はG０期という細胞周期に誘導される。G０期は、最小限の転写のみが起こる静止状態である。どうしてG０期に誘導する必要があるのかについては、まだ完全には解明されていない）。
②①の細胞を、あらかじめ核を除去しておいた卵母細胞（減数分裂第二分裂中期で停止している）と融合させることで、核移植を達成した。
③②を胚盤胞期まで発生させたところで、第三のヒツジ（仮母）の子宮に移植した。そして、クローン羊「ドリー」が誕生した（乳腺細胞の供与体と遺伝的に同一な子羊、ドリーが誕生した）。
＊ドリーは、乳腺細胞の供与者（ドナー）であるヒツジと遺伝的に同一の核ゲノムを持っている。しかし、ミトコンドリアゲノムが異なる。これはドリーが、除核した未受精卵の細胞のミトコンドリアDNAを受け継いでいるからである。
＊上記のヒツジでの成功の後、マウス、ラット、ネコ、イヌ、ウマ、ラバ、ウシなど、様々な哺乳類のクローンが同様の方法（核移植法）によって作製された。
＊最初のクローン作製戦略（ウィルムットらによる）では、核移植は細胞融合によって行われたが、現在では、ドナー細胞から核を単離して、単離した核を卵母細胞にマイクロインジェクション（顕微注入）する方法などがとられている。
＊２００３年２月、ドリーは６歳７か月で死んだ（当時、朝のニュースで報道されていたのを今も覚えている）。ヒツジの寿命は１１～１２歳なので、やや短命である。ドリーは、老齢のヒツジに見られる肺炎の合併症に苦しみ、安楽死させられた。ドリーの早すぎる死と関節炎の状態から、ドリーの細胞は正常なヒツジの細胞と比べて、健康的ではなかったという意見がある。これは、最初に移植された核の再プログラム化が不完全であったことが原因であるとも言われている。
●卵細胞内には、分化した細胞の核を初期化することのできる因子が存在した。その因子の追及の過程でできたのがiPS細胞である。卵細胞で発現している（スイッチがオンになっている）遺伝子に注目することから研究が始まり、ついには分化した細胞に多能性（いろいろな種類の細胞に分化できる能力）を獲得させることに成功した。そうして作成された細胞がiPS細胞(induced pluripotent stem cell)である（「再生し機能を回復させる」という、再生医療の道を切り開いた）。

問題：誤った文章を１つ選べ。
①ほぼすべての体細胞には同じ数の遺伝子が含まれている。
②体細胞は、ほとんどすべての遺伝子を失い、必要な遺伝子しかもっていない。
③分化した（特定の機能や形態を持った）体細胞では、多数の遺伝子のうち特定の遺伝子だけが発現している。たとえば筋細胞ではアクチン遺伝子が発現している。
答え：②（③は正しい。水晶体になる細胞ではクリスタリン遺伝子が発現する。このように、ふつう細胞では特定の遺伝子が選ばれて発現する。「ある特定の遺伝子が選ばれて発現すること」を「選択的遺伝子発現」という。たまに問われる。①の例外はB細胞やT細胞である。これらのリンパ球は遺伝子の再編成によってゲノムを改変している。）

問題（発展）：人の細胞はすべて同じ遺伝子を持っているが、例外がある。何か。
答え：人の成熟した赤血球には核がない。また、人のリンパ球（Ｂ細胞やＴ細胞）は、遺伝子の再編成が起きている（→利根川進が発見した遺伝子の再編成を参照）ので、他の細胞と一部ＤＮＡが異なる（一部が切り取られつなぎ合わされている）。


 
#生物基礎
#高校生物
#クローン

ガードンによる核移植実験【クローンの作製】　高校生物基礎

【 note : https://note.com/yaguchihappy 】 
キメラについてわかりやすく講義します。

問題：複数の異なる遺伝子型の細胞からなる個体を何というか。
答え：キメラ

問題：１人の人のもつ体細胞は基本的にすべて同じゲノムをもつので、人は当然キメラとは言えない。しかし、例外的に、異なるゲノムを持つ体細胞がある。１つ答えよ。
答え：B細胞（遺伝子の再編成により、ゲノムが異なっている）

＊動画の中で相同組換えを「とっかえっこ」と言っているが、実際はそんなに単純な現象ではない。導入したDNAとの間で起こる相同組換えの機構については、わかっていないことも多い。

●哺乳類の胚の細胞は、発生の初期に、内部細胞塊と、それを覆う栄養膜に分かれる。内部細胞塊は胎児に、栄養膜は胎盤になる。たまに問われる。ES細胞は胎盤にはならない（胎盤は栄養膜由来だから）ので、ES細胞は全能性（すべての細胞に分化できる）ではなく多能性（多くの細胞に分化できる）をもつとすることが多い。
●本動画では、『ワトソン遺伝子の分子生物学　第６版』に基づいて講義を行ったが、キメラマウスと野生型のマウスを交配し、遺伝子型A aのヘテロ接合体のマウスを作成することも多い。このヘテロ接合体のマウスを維持していけば、その後ノックアウトマウスを安定して作成できる（ヘテロ接合体[遺伝子型Aa]のマウス同士の交配により、4分の1の確率で遺伝子型aaのマウスを得ることができる）。
または、作製したキメラマウスと野生型マウスを交配し、生殖細胞が組換えＥＳ細胞由来の細胞により形成されているかどうかを確認（生じた子の細胞をPCRにかけて遺伝子aを持つか調べる）し、生殖細胞が組換えＥＳ細胞由来の細胞により形成されていることが確認されたマウス同士を交配し、得られた子の中からノックアウトマウスを選別することもできる（キメラマウスを野生型のマウスと交配し、次世代個体にES細胞由来の毛色が現れるかどうかを調べることによっても、ES細胞がキメラマウスの生殖系列へ導入したことを確認することができる。また、生まれてきたマウスの尾部の細胞からDNAを採取し、PCRにかけることによっても、そのマウスの遺伝子型を確認することができる。）
●キメラは、ギリシャ神話に登場する頭がライオンで体がヤギ、尾がヘビである動物「キメラ」に由来する。
● 相同組換えの発生頻度は、非相同組換え（全然関係ないなところに遺伝子が挿入されてしまう）の1000分の1以下と低いが、あらかじめ特別な配列を挿入しておくことで、現在では相同組換え体を効率よく選別する技術が確立されている。
また、クリスパー系を用いて、特定の位置で鎖を切断し、相同組換えを誘導する方法もある。細胞は、その切断の修復に、ES細胞に導入された変異遺伝子を選ぶ確率が高い。正常な遺伝子がクリスパー系によって選択的に破壊され、効率よく変異遺伝子に置き換わっていく。
遺伝子導入をマウス胚盤胞の内部細胞塊由来の胚性幹細胞(ES細胞)で行うことにより、一方の対立遺伝子が改変あるいは破壊されたES細胞が得られ、そのES細胞を胚盤胞に注入することにより効率よくキメラマウスができる。
キメラは生殖細胞の中でも起こる。したがって、キメラマウスどうしの交配により、改変あるいは破壊された対立遺伝子をもつマウス個体が得られる。
●はじめにES細胞を用いているのは、ES細胞が、もともと初期胚から取ってきて樹立した（つくった）細胞だからである。つまり、また初期胚に戻すことで、マウスの発生に参加できる細胞なのである。
●遺伝子を破壊する方法はいろいろある。たとえば、翻訳領域の始まりの方を少し削除し、フレームシフトを起こさせたり、別な遺伝子（これを薬剤耐性遺伝子にすれば、あとで選別に使える）を途中に割り込ませて標的遺伝子を分断したりすることが多い。
●意図した遺伝子導入がなされているかどうかは、その遺伝子に特異的な配列に結合するプライマーを用いたPCRを行うことによって、判別することができる。
●注意:　動物を使った実験は、様々な倫理的な法を守ることが最重要である。（今回、世界的な教科書に合わせてノックアウトマウスの作成という言い方をしたが、本来、作成という言葉は不適切である。当たり前だが、生物は製品ではない。）
●目的の遺伝子が二個とも完全に不活性化されたり、失われたりした場合、生じたマウスをノックアウトマウスとよぶ。
たとえば、機能未知の遺伝子をノックアウトした時に、発生過程で羽が無くなったら、その遺伝子は羽を作ることに関係していたのかもしれない、といったふうに研究を進める。（当然こんなに話は単純ではない。実際は、ある遺伝子をノックアウトしても、他の遺伝子がその機能をバックアップするなんてこともある。つまり、同じ機能をもつ複数の遺伝子が存在する。また、羽ができなくなったといっても、様々な形質発現のステップの、どこにその遺伝子が関与していたのかわからない。少しずつ研究を進めていくしかない）
● トランスジェニック生物の定義は様々だが、まずは、「外来遺伝子が導入された生物」と捉えておけばよい。（「単離した遺伝子を胚的な細胞に注入したとき、その遺伝子を新たに染色体に組み込んだ生物個体のこと」を指すことも多い。少し狭い意味だが。）
●胚性幹細胞　ハイセイカンサイボウ（embryonic stem cell　ES細胞）とは？
生殖細胞を含む種々の細胞に分化できる細胞のこと。最近では種々の哺乳動物で樹立可能になってきたが、最初はマウスの胚盤胞（カエルの胞胚くらいの時期の胚）の内部細胞塊（胚の内部にあるたくさんの細胞の塊。やがて体になっていく）を単離・培養することでつくられた。
内部細胞塊とは栄養膜（＝胎盤になる細胞群。内部細胞塊を包むように存在する）と分かれた細胞集団であり、胚盤胞の内側に位置し、将来胎仔本体となる全能性（どんな細胞にも分化できる性質という意味。後述するが、ES細胞は多能性とすることもある）の細胞である。
内部細胞塊は胚盤胞から取りだされても適切な環境で培養することによって、未分化状態を保ったまま増殖維持可能である。こうして培養された全能性をもつ細胞がES細胞である。
ES細胞は、動画のように、別のマウスの胚盤胞に注入して偽妊娠マウスに移植すると、生殖細胞を含むすべての組織に分化し、キメラマウスとして発育しうる。
（ES細胞は胎盤には分化しないので、全能性ではなく多能性をもつ、ということがある。南山堂医学大辞典にあわせて解説している。）
●ヒトES細胞の作成には、ヒトの胚を使うという倫理的な問題が指摘されている。また、ヒトES細胞から作成した臓器を患者さんに移植すると、拒絶反応が起きてしまう（それはそうである。ES細胞は、もともと他人の赤ちゃんになるはずだった細胞と見ることもできる。他人の臓器を、何の工夫もなしに移植すると拒絶反応が起きる）。
対して、iPS細胞＝人工多能性幹細胞は、患者自身の細胞にいくつかの遺伝子を導入することで多能性を獲得させた細胞である（山中伸弥教授は、いくつかの遺伝子を、既に分化してしまった体細胞に導入することで、まるで受精卵のような性質、どんな細胞にも分化し得る性質を獲得させた）。iPS細胞から作った臓器なら、拒絶反応の心配はない。患者自身の細胞由来の臓器だからである。
●相同組換えとは？
似たDNA塩基配列間の交換反応を指す。その効率は、相同性の割合や、相同な領域の長さに依存する。高度な配列の相同性が相同組換えを促進することが知られている。
相同組換えは配偶子形成における減数分裂時にも起こる。また、化学物質や放射線によりDNA二重鎖切断が引き起こされた場合にも起こり得える（二本鎖切断は相同組換えによって修復されることがある。組換えに関わる様々なタンパク質が、近くにある相同な無傷のDNAを利用して修復を行う。この修復は、自然条件下では、多くの場合DNAの複製直後、２つの娘DNAが近くにある時に行われる）ことも知られている（相同組換えの詳しい過程は複雑なので、大学で学んでほしい）。
相同組換えを利用して、標的遺伝子を目的の遺伝子に置き換えることができる（標的遺伝子と相同な部分をもつDNAを細胞に導入した場合、外来DNAがゲノムに取り込まれる。組換えは、DNAを切断するエンドヌクレアーゼや、DNAリガーゼなどの酵素によって進行する）。
相同組換えの仕組みについては、完全には解明されていない。

#生物
#キメラ
#ES細胞
#バイオテクノロジー

キメラマウスを利用したノックアウトマウスの作り方　高校生物発展

【 note : https://note.com/yaguchihappy 】 
自家不和合性に講義します。トレードオフがポイントです。
●花粉の不発芽、花粉管の進入不能、花粉管の成長速度の低下・成長の停止などによって、同じ花の中で受精が正常に行われないことがある。そのような性質を自家不和合性という。たとえば、ダイコンやアブラナでは、同じ花から取った花粉を受粉させても種子はできない。しかし、となりの株の花の花粉を使うと種子ができる。

●生物にはトレードオフの関係が多い。自家受精では、簡単に子孫を残せるかわりに、遺伝的な多様性が失われる。縄張りを広げてたくさんの餌などを独占すると、縄張りを守るための労力が増える。群れを形成し、外敵から自分が襲われる確率を低くすると、群れの中で種内競争がふえる。生きるということは、本質的にトレードオフなのである。
●板書は１つの例である。自家不和合性を保つ仕組みには実際は様々なものがある。

問題：自家受精のメリット・デメリットを答えよ。
答え：
メリット・・・交配相手を探す必要がないので、簡単に交配を行うことができる。
デメリット・・・遺伝的な多様性が失われる。



#自家不和合性
#高校生物
#生殖

自家不和合性【遺伝】　高校生物

【 note : https://note.com/yaguchihappy 】 
カエル（両生類）の尾芽胚の断面、及び胚葉の分化・器官形成について講義します。
語呂「神秘は大切（真皮は体節由来）」
語呂「さくっと消失（脊索は消失）」
語呂「うちの工場で乾杯しよう！（内胚葉、甲状腺、肝臓、肺、消化管）」

カエルの発生③はこちら
   • カエルの発生③（神経誘導など）　高校生物  

誘導の連鎖についての解説はこちら
   • 誘導の連鎖（眼の形成）【発生】　高校生物  

問題：中胚葉由来のものを４つ選べ。
①表皮　②真皮　③脊索　④心臓　⑤肝臓　⑥腎臓　⑦肺　⑧すい臓　⑨甲状腺
答え：②③④⑥
（甲状腺とすい臓は内胚葉由来。すい臓はすい液を出すことから、消化系とわかるだろう。）

●外胚葉・中胚葉・内胚葉から様々な器官が分化していく。
（１）外胚葉から分化するもの
表皮⇒皮膚の表皮、角膜（かくまく）、水晶体
神経管⇒脳、脊髄（せきずい）、網膜（もうまく）
（２）中胚葉から分化するもの
脊索（せきさく）⇒退化する（非常によくテストに出る!!!）
体節（たいせつ）⇒骨、骨格筋、（背側の）真皮（しんぴ）　
腎節（じんせつ）⇒腎臓、輸尿管（ゆにょうかん）
側板（そくばん）⇒心臓、血管、血球、平滑筋、腸間膜（ちょうかんまく。腸をつるして定着させる膜）
＊実際は、側板は、内外２層に分離する。内側を内臓板中胚葉、外側を体壁板中胚葉と呼ぶ。両者の間にできる空洞を体腔という。内臓板中胚葉からは心臓などが、体壁板中胚葉からは腹側真皮などが生じる。
（３）内胚葉から分化するもの
消化管（腸管）⇒胃・腸の内壁、肝臓、すい臓、甲状腺、肺、えら
＊（正確な表現ではないが）もともと我々は肺を持たない魚だった。消化管の一部がふくらみ、原始的な肺となったと考えられている。内胚葉から肺が生じるのは自然なことである。

●哺乳類の卵を発見したことで有名なロシアの動物学者ベーアは、『発生途中の胚において数層の組織が形成され、それぞれの層から様々な分化した器官が形成される』ことを示した。彼はこの最初に生じる層をgerm layer、すなわち『胚葉』と呼んだ（germは、生命の種子に含まれるすべての小さな対象に対する総称である）。はじめ各胚葉は互いに独立であるとされると考えられていたが、後に、オランダの発生生物学者ニューコープは、メキシコサンショウウオの胞胚のアニマルキャップ（予定外胚葉域）と植物極半球（予定内胚葉域）を接触させる実験を行い、外胚葉が内胚葉からの誘導によって中胚葉に変わることを示した（中胚葉誘導）。
●脊索は、脊索動物に生じる、神経管の直下を前後に走る棒状の支持器官である。脊索は脊索動物の発生において重要な役割をもっている。脊索予定領域は原腸陥入に伴い、胚内に移動して外胚葉を裏打ちする。そして形成体として神経誘導を引き起こす。（また、脊索は、周りの複数の組織に影響を及ぼす。例えば硬節や筋節の分化の促進、神経堤細胞の移動の抑制、神経管の腹側化などに働く。）
●脊椎動物において、神経胚に次ぐ発生段階を尾芽胚期という（大学では、ステージで細かく分けて研究するのが普通。たとえば、神経胚を研究する時は、神経板ができて、それが閉じ始めるところから、神経管として完全に閉じるところまで、細かなステージ分けが必要である）。
●側板からは平滑筋も分化することがわかっているが、平滑筋の分化については、骨格筋ほどまだ十分に知見が集まっていない。
●入試や教科書に合わせて単純化して解説するために、省略したことも多い。たとえば、生殖器と言っても、様々な構造が含まれるので、単純に由来を述べることはできない（ただ、まあ、腎節[中間中胚葉]が腎臓や生殖腺の原基になるといってよかろう。東京化学同人『生物学辞典』も、腎節から生殖輸管[輸卵管・輸精管]が分化するとしている）。それに、もっと言えば、生殖器はオスとメスで異なる。オスとメスで発生はどう異なるのか？そこに始原生殖細胞はどうやってくるのか？研究中である。
●動画でも述べたが、近い位置に形成されるからといって、発生学的な起源が同じとは限らない（網膜が神経由来、水晶体が表皮由来なように）。ただ、脊椎動物では、発生学的に排出器官と生殖器の分化には密接な関係があって、排出器官と生殖器は、まとめて泌尿生殖器官と総称される。
●当然、生物によって器官形成には違いがある。ヒトはカエルに似ている（前後背腹軸、四肢がある所が似ている）が、ヒトはカエルではない。

0:00 尾芽胚
0:23 外胚葉（表皮・神経管）
2:49 内胚葉（消化管・肝臓・肺）
4:12 中胚葉（体節・腎節・脊索・側板）
9:13 神経堤細胞


#尾芽胚
#高校生物
#発生

カエルの発生④（尾芽胚の断面・器官形成）　高校生物

【 note : https://note.com/yaguchihappy 】 
卵割について講義します。
語呂「ウニとヒト（ウニ、とうおうらん、ヒト）」
語呂「ギョ！番長にチュー（魚類、盤割、鳥類、爬虫類）」
●卵割は、同調分裂することと、間期が「短い」ことに注意（間期が無いのではない。短いだけ）。
●卵細胞において、極体の生ずる極を動物極という。どうしてそんな名前がついているのだろう？卵黄があまり含まれていないところでは、よく卵割が起きる。そのため、よく『動く』という意味で、その場所は『動物極』と名付けられた。その反対側の極は『植物極』という。
●卵割が進む間、胚のおおよその体積は一定だが、胚は何万もの細胞に分割される（卵割）。（多くの卵で卵黄の量は植物極側で多いため、）動物半球の細胞は植物半球の細胞より速く分裂を進める。そのため、植物極側の細胞は大きい。
●胞胚の時期には、液体で満たされた空洞である胞胚腔が動物半球に形成される。この空洞は、原腸形成の時に行われる細胞異動の時に重要となる。
●卵黄の量は、卵割様式に影響を与える要因の１つでしかない。卵黄による制限に加え、遺伝的な要因がある（卵黄の量が少ないと全割が起こるが、全割の起こり方には、放射型、らせん型、左右相称型、回転型がある）。
●昆虫、クモ類などの卵は中心に卵黄が多く、『心黄卵（しんおうらん）』とよばれる。『心黄卵』は表割を行う。
●鳥類、爬虫類、魚類の卵は、端黄卵で卵黄が多く、盤割を行う。胚盤の部分だけで卵割が進行する。

問題：カエルの卵において、より多く卵黄が含まれるのはどちらか。また、そこでは卵割は起こりやすいか。起こりにくいか。
①動物極　②植物極
答え：②卵割は起こりにくい。

問題：ショウジョウバエの卵割様式を選べ。
①盤割　②表割
答え：②

問題：卵黄によって卵割にどのような影響が出るのか？
答え：卵黄は粘り気があり、卵割を阻害する。したがって卵黄が少ないところで卵割が活発におき、卵黄が多いところに比べ割球が小さくなる。卵黄が多い所では、卵割がおきにくく、卵黄が少ない所に比べ割球が大きくなる。

●盤割と表割のように、（卵黄の量が非常に多いため、卵割面が卵黄中にほとんど進入せず、そのため）割球の境界が不完全である（つまり、胚全体がぱっくり割れていない）ような卵割の型を部分割（ぶぶんかつ）といい、それ以外を全割（ぜんかつ）という。
・全割（holoblastic）：holoは「完全」を意味する。卵割面が卵全体にできる卵割（卵割面が受精卵の細胞質の全域を通じて形成される卵割。分裂溝が卵の端から端までいきわたる）。卵黄が少ないため、一般に、全割を行う胚は、卵黄を用いずに栄養を獲得しなければならない。多くは食欲旺盛な幼生を作る。哺乳類は母体の胎盤により栄養を得る。
・部分割（meroblastic）：merosは「部分」を意味する。卵や割球の一部のみが分裂する卵割（細胞質の一部が卵割する。分裂溝は細胞質の卵黄の多い部分を貫通しない）。部分割を行う卵は、多くの卵黄を含む。


#卵割
#高校生物
#発生

卵割　高校生物

【 note : https://note.com/yaguchihappy 】
ショウジョウバエの分節遺伝子、ホメオティック遺伝子、アンテナペディア複合体、バイソラックス複合体、哺乳類のHox 遺伝子群（ホックス遺伝子群）などについて解説します。
＊音質が悪くて申し訳ありません。字幕を作ってあるのでご利用ください。
＊ホメオティック遺伝子についての基本的な講義はこちら↓
   • ホメオティック遺伝子【発生】　高校生物  
＊「Hox遺伝子群」の「Hox」は斜体で書くことが多い（動画では斜体で書いていない）のですが、高校生は気にしないで大丈夫です。たとえば、ギルバート著『ギルバート発生生物学』（MEDSi）、ウォルパートら著『ウォルパート発生生物学』（MEDSi）、高校生物教科書『生物』（実教出版）では、「Hox遺伝子群」の「Hox」は斜体で書かれておりません（ただし、遺伝子個々の名前は、一般には斜体で表記します）。

問題：ホメオティック突然変異の原因遺伝子は（　　）と呼ばれる。空欄を埋めよ。
答え：ホメオティック遺伝子

 ● ショウジョウバエの卵形成において、卵形成完了時には、ビコイドmRNAが前極に、ナノスmRNAが 後極に局在するようになる。これら2種のmRNAは、翻訳されないよ う休眠状態で貯蔵されており、排卵あるいは受精を機に翻訳される。 ビコイドタンパク質は前極が高濃度となる濃度勾配を形成し、ナノス タンパク質は後極が高濃度になる勾配を形成する。
●この動画で使っている「体節（segment）」の語は、カエルの発生に出てきた「体節（somite：脊椎動物の発生において見られる中胚葉性の分節構造）」とは別の語である。
● 分節遺伝子とは、「ショウジョウバエの胚発生において、前後軸に 沿って、体節単位の繰り返しから成る分節構造へと転換する過程を制 御する遺伝子群。」のことである。
● 分節遺伝子のそれぞれの遺伝子群に変異が起きると、次のような表 現型が見られる(それぞれの語源になっている)。
ギャップ遺伝子 :「体節に大きな欠落(ギャップ)ができる」
ペアルール遺伝子 :「2つに1つが欠落する(ペアルール)」
セグメントポラリティ遺 伝子:「各体節のすべてに異常が出る。たとえば極性がおかしくなる（ポラリティが極性という意味）。それぞれの体節には明確な前後パターンがある（たとえば前方領域にのみ小歯状突起がある）が、セグメントポラリティ遺伝子の突然変異は体節内のパターンを変えてしまう。」
● 母性因子によって、受精卵の中で色々なタンパク質の濃度勾配のパターンが実現する。それらは、ギャップ遺伝子の発現を制御している（たとえば、ビコイドは前方特異的なギャップ遺伝子を活性化し、後方特異的なギャップ遺伝子を抑制する）。
ナノスタンパク質は、標的となるｍＲＮＡに結合する。ナノスの標的の１つがハンチバックｍＲＮＡである。ナノスタンパク質はハンチバックｍＲＮＡに結合して翻訳を阻害する。
母性因子の一つであるハンチバックｍＲＮＡは、卵全体に分布している。ハンチバックタンパク質はギャップ遺伝子に影響を与えるモルフォゲンとして働く（ハンチバック遺伝子自体もギャップ遺伝子の一つである）。
●本講義では、時間の概念を少しごまかして説明している。際は、３つの分節遺伝子の機能は時間的に重なっている。また、ホメオティック遺伝子は、分節の過程と並行して働いている。
 ● ギャップ遺伝子が胚をおおまかに領域化する。ギャップ遺伝子に コードされている転写因子はペアルール遺伝子の発現を導く。ギャッ プ遺伝子は、一定の幅(約3体節分)で発現し、これら遺伝子の発現 領域は一部で重なっている。 
● ペアルール遺伝子はセグメントポラリティ遺伝子を活性化する。 ペアルール遺伝子は7つの領域を決定する。各々のペアルール遺伝子 は胚を約2体節の幅で分画化する 。ペアルール遺伝子は転写因子をコードしている。
● セグメントポラリティ遺伝子は7つの領域を14のストライプに分割する。セグメントポラリティ遺伝子のｍRNAやタンパク質は、胚を１４の体節単位に区画化し、胚は体節からなる繰り返し構造を確立する。セグメントポラリティ遺伝子の突然変異体は、各体節すべ てに異常が出る。
また、セグメントポラリティ遺伝子は体節内のパターンの形成に関わる（それぞれの体節は前後が決まっている[前後パターンを持っている。たとえば各体節の前側には小歯状突起という大きな棘があるが、後ろ側にはない]。セグメントポラリティ遺伝子はその体節内のパターン形成に関わる）。
ペアルール遺伝子とセグメントポラリティ遺伝子が作るパターンが重なり合って擬体節が区分化される(擬体節は、最終 的に幼虫あるいは成虫の体の表面にあらわれる体節とは約半体節分位 置がずれている)。
セグメントポラリティ遺伝子は転写因子やシグナル伝達に関わる分子をコードしている。
● 本動画の解説ように、ショウジョウバエに対してのみホメオティック遺伝子という名 称を用いることもある。ショウジョウバエのホメオティック遺伝子をHox遺伝子に含める こともある(はじめ、ホメオティック突然変異[体の構造の一部が別の構造に変化する 形態形成異常変異]の原因遺伝子として、ホメオティック遺伝子が発見された。しかし 、その後、同じような遺伝子が脊椎動物にも存在することがわかり、Hox遺伝子という 総称がついた)。
●アンテナペディア突然変異体では、触角（antenna）が脚（pedis）に転換されている。ウルトラバイソラックス突然変異体では、二重（bi）の胸部（thorax）と2対の翅が生じる（正常な双翅目のショウジョウバエは、その名の通り、1対の翅しか有しない）。
●ショウジョウバエは双翅目（そうしもく）であり、その名の通り、通常は翅は１対である。ハチなどは２対の翅をもつ。双翅目は4枚翅の昆虫から進化してきたと考えられているので、翅を4枚もつウルトラバイソラックス変異体は、先祖返りとも言える（ただし、進化に関わった遺伝子については確定していない）。
●アンテナペディア複合体には５つの遺伝子が、バイソラックス複合体には３つの遺伝子がある（ショウジョウバエは合計8個のホメオティック遺伝子をもつ）。アンテナペディア突然変異体は、アンテナペディア複合体にあるAntp遺伝子が異常発現していると考えられている。ウルトラバイソラックス突然変異体では、バイソラックス複合体にあるUbx遺伝子が正常に発現していないと考えられている。
● Hox遺伝子は、「ホメオボックスをもつ遺伝子の中で、ショウジョウバエのアンテナ ペディア遺伝子群とバイソラックス遺伝子群に帰属するホメオティック遺伝子群を足し 合わせたものと進化的起源を共有すると考えられる遺伝子群」を指すことが多いが、 定義には揺れがある。高校生は今使っている教科書に解釈を合わせればよい。
●ホメオティック遺伝子には、ホメオボックス(180塩基対からなる)と呼ばれる共通 の配列があることが多い。
● ホメオボックスにコードされるタンパク質の領域はホメオドメイン(60アミノ酸から なる)と呼ばれる。
● 最初のホメオボックスがショウジョウバエで発見されるやいなや、生物学者たちは 、そのホモログ(進化の過程で一つの共通祖先遺伝子に由来すると考えられる遺伝 子)が脊椎動物にも存在するのではないかと予想した。そして実際にHox遺伝子が発 見されたのである。
● Hox遺伝子は、前後軸の形成に関わる重要な遺伝子であり、知られている限りすべての動物種で発見されている(進化の過程でずーーーっと 残ってきたということである。驚くべきことである)。 
● 哺乳類のHox遺伝子は、対応するショウジョウバエのHox遺伝子の代用品として、ショ ウジョウバエの中で機能できる(驚くべきことである)。 
● 哺乳類のHox遺伝子群は、すべて、原型となる1個の遺伝子群から重複によって生じた ものであるらしい。
●Hox遺伝子群では、発生の過程で発現する遺伝子の順番が、3'から5'方向に並んでいる順番と一致する傾向がある（３'の方にある遺伝子の方が、５'の方にある遺伝子より、発生の早い時期に発現する傾向がある）。
●Hox遺伝子群では、３'から５'方向に並んで分布する遺伝子の順番と、動物の頭→尾方向に沿って発現する遺伝子の順番が一致する傾向がある（３'の方にある遺伝子は前方[頭がある方]で、５'の方にあるHox遺伝子は後部で発現する傾向がある[ただし、前部領域で発現する遺伝子は、後部領域でも発現し、他のHox遺伝子の領域と重なり合うことが多い。また、より後方で発現しているHox遺伝子は、より前方で発現しているHox遺伝子の機能を無効にする傾向がある。この現象は後方優位として知られている]）
＊ショウジョウバエのホメオティック遺伝子群は、ホメオティック遺伝子、またはHox遺伝子群、Hox複合遺伝子、HOM-C（ホメオティック遺伝子複合体）、ホメオティック遺伝子クラスターなどと呼ばれることもある。哺乳類のHox遺伝子群は、Hox遺伝子、あるいはHox複合遺伝子と呼ばれることもある。
＊ここの単元は、教科書会社や入試問題によって用語の使われ方がかなり異なる。高校生はイメージだけざっくり理解していればいい。入試本番ではリード文の解釈に合わせればよい。それでも迷ったら、今使っている教科書の解釈に合わせればよい。

●ショウジョウバエの発生における胚の動きについて（知らなくてよい）
・受精卵→胞胚→原腸胚となった後、１４体節の体ができ、胚の後方が背側に折り返す（胚帯伸長[はいたいしんちょう]という）。やがて胚は縮んで元に戻る（胚帯短縮[はいたいたんしゅく]という）。その後、ふ化して幼虫となる。幼虫は脱皮を繰り返し、蛹となり、羽化して成虫となる。
・原腸胚の初期、腹側に沿った胚帯は、後ろに伸び始め、胚帯伸長を見せる。その後、胚帯短縮が起き、消化管、気管、神経などへの分化が始まる。胚帯短縮の頃から、胚帯は左右両側から背側に向かって伸び、最終的にジッパーを閉じるように背部を閉鎖する。
・ショウジョウバエの原腸形成は特殊であり、基本的に問われない（節足動物の原腸形成は多様である）。前方と後方から陥入する細胞群は腔所を作り、その両者が胚体内部に伸長する。この後、腔所は前後から出会って融合し、１本の管を形成する（これが消化管になる）。
＊ショウジョウバエは節足動物（旧口動物）であるので、原口は口になるのだが、実際は、消化管をつくるための予定内胚葉域の陥入は前後両側から起きる（このような内胚葉の陥入に先立って、中胚葉予定域細胞が胚内部へ落ち込み、中胚葉へと運命づけられる現象が起こる[腹側中胚葉の陥入]。このように、ショウジョウバエの胚の細胞の動きは少しややこしい。が、試験ではまず問われないから安心してよい）。
noteに簡単な図がある。
https://note.com/yaguchihappy/n/n0e70c6213daf




0:00 ショウジョウバエの発生の概要
1:31 母性因子
2:35 分節遺伝子
3:42 ホメオティック遺伝子
4:06 分節遺伝子が働く順番
4:37 ホメオティック突然変異体
5:53 ホメオボックス遺伝子群
6:34 哺乳類のHox遺伝子群




#高校生物 　
#分節遺伝子
#Hox遺伝子群

分節遺伝子・ホメオティック遺伝子・Hox遺伝子群【ショウジョウバエの発生】　高校生物

【 note : https://note.com/yaguchihappy 】 
フォークトの行った局所生体染色法について解説します。
語呂「フォークソングは曲っしょ。（フォークト、局所生体染色法）」
語呂「ナイル川でブルーになり、チュウで赤くなる奴は無害だね（ナイルブルー、中性赤は無害な色素）」
無理矢理ですね。すみません。
●フォークトは、中性赤（ニュートラルレッド）やナイル青（ナイルブルー）など、成体に無害な色素で胚を染色し、どの部分が将来どんな組織になるのかを解析し、『原基分布図（げんきぶんぷず）』を作製した。
この方法を局所生体染色法（きょくしょせいたいせんしょくほう）という。
原基分布図についてはnoteに図を載せてある（ただ、学校の資料集にも載っていると思う）。
https://note.com/yaguchihappy/n/n3af8c263652f

●その後の運命を知りたい細胞に色（マーク）を付けて追跡するという手法は、生物学の基本になっている。
●フォークトの局所生体染色法を使った正常発生の研究は、その後のオーガナイザーの研究のための貴重な資料になった。フォークトは、中性赤（ニュートラルレッド）とナイル青（ナイルブルー）を使って、胞胚に局所的な生体染色を施した。そしてその標識が胚の発生に伴ってどのように移動するかをたどっていった。それらの色素標識が占めた位置を、胞胚の表面に逆投写することによって、胞胚における『原基分布図』を作製した。
この原基分布図は、シュペーマンとマンゴルドのオーガナイザーの論文が出てから２年後（Vogt,1926）に発表された。
シュペーマンは、フォークトの原基分布図の完成前に、原口背唇部を移植することで二次胚をつくった（オーガナイザーを発見した）。シュペーマンは、実は、原口背唇部を移植したつもりはなかった。予定神経板領域を移植したと思い込んでいたと自身で語っている。
●生体染色色素を使う一つの問題点は、細胞分裂ごとに色素が別々の細胞に分配していってしまい、見えにくくなってしまうことである。現在では、蛍光色素を使い、何度もの細胞分裂の後でも子孫細胞を追うことができるようになった。
オワンクラゲの緑色蛍光タンパク質、GFPは有名で、生きたままの組織の中で、特定の遺伝子を発現している細胞を追うことができる。GFPは1962年、下村 脩により発見され、下村先生はその業績で2008年度ノーベル化学賞を受賞した

問題：局所生体染色法に使用する色素はどのようなものを選べばよいか。
答え：ナイル青や中性赤など、無害な色素を用いる。

●局所生体染色には酢酸オルセインなどは使えない。酢酸オルセインは、細胞を殺してしまう（試料は酢酸で固定されてしまいます）。だから、その後、正常に発生を進行させることができなくなる。

#生物
#発生
#高校生物

局所生体染色法【発生】　高校生物

【 note : https://note.com/yaguchihappy 】 
被子植物の発生について講義します。
●無胚乳種子の膨らんだ子葉はイメージし辛いかもしれない。たとえば、栗の食用部分は子葉である。
●有胚乳種子をつくる植物を見ればわかると思いますが、胚乳は、人類の主食となってきた。

植物の配偶子形成についての講義
   • 植物の配偶子形成（花粉・胚のう）　高校生物  

重複受精について
   • 重複受精　高校生物  


●被子植物の発生
・受精卵は体細胞分裂を繰り返し、胚球（はいきゅう）と胚柄（はいへい）が生じる。
・胚球は胚になる。
・胚柄は退化・消失する。（非常によく問われる）
＊胚柄（はいへい）は通常、短命の構造である。胚柄は、完熟種子では、痕跡だけが残る。 胚柄は、胚を胚乳の中に深く押し込む。それによって、胚は栄養的に恵まれた環境に配置されることになるとされる。また、いくつかの植物で、胚珠以外の組織から栄養を吸収し、それを胚へ運搬していると考えられている。
●無胚乳種子：栄養は子葉に蓄えられている。
例）アサガオ、クリ、ナズナ、アブラナ、マメ
語呂「朝からクリーナーで危ない豆拾い無理（アサガオ、クリ、ナズナ、アブラナ、マメ、無胚乳種子）」
＊クリの食べる部分は、子葉である。
●有胚乳種子：栄養は胚乳に蓄えられている。
例）イネ、カキ
＊白米の部分が胚乳である（イネは有胚乳種子）。

●はじめのほうのスライドは、シロイヌナズナの発生をイメージした。
●受精卵は、縦方向に伸長する。その後、非対称に分裂し、スライドのような２つの細胞になる。
●胚がハートのような形になる時期を、「心臓型胚期」という。
●有胚乳種子のひとつであるイネ科の種子は、非常に特殊である。子葉は、胚盤という構造に変化している。胚盤の基部には、幼葉鞘（ようようしょう）と呼ばれる伸長した鞘のような構造が見られる。幼葉鞘は第一葉を包み込み、土中にいる間、第一葉を保護している。
●胚乳は人類の食糧の主な供給源である。
●胚乳は発芽の際に、胚に養分を供給する（余談だが、胚乳組織は、発達過程で高度の倍数性を示すことが知られている。サトイモ科のある種では、２４５６７６ｎの核相が報告されている）。
●胚乳は通常葉緑体を含まない。
●穀類では、胚乳の外側の層が特殊化し、『糊粉層（こふんそう）』を形成する。
●糊粉層細胞は肥厚した細胞壁と非液性細胞質をもつ。それらは原形質連絡でつながっている。
●糊粉層の細胞は植物ホルモンの研究に重要である。種子発芽の際、胚乳細胞内のデンプン（やタンパク質）は、アミラーゼ（やプロテアーゼ）によって消化される。そのための酵素は、糊粉層細胞から分泌される。胚が分泌するジベレリンは、その酵素の合成を誘導するとされる。
●胚柄（はいへい）は通常、前胚（種子植物の受精卵が分裂を始めてから胚本体と胚柄の区別がはっきりするまでの胚）に見られる短命な構造である。胚柄は胚の発育初期に、胚よりずっと速く大きく成長する。胚柄は、完熟種子では、痕跡だけが残る。
胚柄は、胚を胚乳の中に深く押し込む。結果、胚は栄養的に恵まれた環境に配置されることになるとされる。また、いくつかの植物で、胚珠以外の組織から栄養を吸収し、それを胚へ運搬していると考えられている。
●　胚乳の核相について
①被子植物の種子の胚乳ー３ｎ
②裸子植物の種子の胚乳ーｎ
③無胚乳種子ー胚乳なし
＊「裸子植物では、核相ｎの胚のう細胞が体細胞分裂を繰り返し、胚乳になる。」と高校では教えることが多い。しかし、狭義の胚乳は「被子植物の」栄養組織を指すので、裸子植物に対して使用する用語としてはあまり適切ではない。
●　実は、真に胚乳をつくらない被子植物はラン科、カワゴケソウ科、ヒシ科など、限られたものだけである。無胚乳種子をつくる植物も、胚乳を形成する。しかし、発達中の胚によって胚乳が消費され、最終的に無胚乳種子となるのである（子葉が肥大して栄養を蓄えるものが多い）。胚乳が完熟種子まで持ちこたえているものを有胚乳種子と呼んでいるのである。

#高校生物
#発生
#被子植物

被子植物の発生（有胚乳種子・無胚乳種子）高校生物

【 note : https://note.com/yaguchihappy 】 
母性因子が関係する遺伝現象について講義します。ショウジョウバエをモデル生物として出題されることが多いです。

問題：板書の条件と同じように、正常な発生に必要な母性因子をつくる遺伝子をA、つくれない遺伝子をaとする。Aはaに対して優性である。
（１）遺伝子型Aaのメスと、遺伝子型aaのオスを交配させた。正常に発生する子供は１００固体中何個体か。
答え：１００固体（Aaのメスから作られる卵すべてに母性因子が入っている。なので発生できる）

（２）遺伝子型Aa同士を交配させ、子の集団を得た。その中のすべてのメスと、野生型のオスとを交配させた。何％の子が正常に発生するか。
答え：７５％（遺伝子型Aa同士を交配させると、遺伝子型AA：Aa：aa＝１：２：１で生まれる。メスもこの比率で存在すると考えてよい。この中で、正常な卵をつくれるのは遺伝子型AAとAaのメスのみ。よって3/4のメスが正常な卵を[母性因子の入った卵を]つくれる。よって3/4×１００＝７５）


●ショウジョウバエにおいては、哺育細胞は卵母細胞に母性因子を供給する。
卵原細胞が細胞分裂を行い、十六個の細胞になる。このうち一つだけが卵母細胞となる。残りの十五個は哺育細胞になり、卵母細胞にm RNAやタンパク質を供給する。
たとえば、ビコイドmRNAは哺育細胞から卵母細胞に輸送されることが知られている。（ビコイドmRNAは、胚の前方化のシグナルとなる）。
●キイロショウジョウバエの受精卵は、受精後に減数分裂を完了し、その後卵割期に入るが、多くの生物と同様に、減数分裂の完了より「前に」精子の侵入が起こる。今回の板書は、わかりやすいように、卵が完成してから受精が起きているかのように書かれているので、キイロショウジョウバエとは異なる。念のため。
●ショウジョウバエにおいては、リングキャナル（哺育細胞と卵母細胞を繋ぐ通路）を通して哺育細胞から母性因子が供給される。
●動画の中では、減数分裂が完了してから精子が卵に出会うようなイメージで解説している。しかし、実際、減数分裂を完了した卵に精子が出会う生物種は少ない（ウニやイソギンチャクなど）。両生類や多くの哺乳類では（卵形成における）減数分裂第二分裂中期の卵母細胞と精子が出会う（したがって、体細胞のDNA量を２とすると、精子進入の瞬間、DNA量は３になることになる。精子が進入した時点では、卵の減数分裂が完了していないからである。精子側のDNA量１、卵側のDNA量はまだ２であるから、あわせて３になる）。多くの昆虫では減数分裂第一分裂中期の卵母細胞と精子が出会う。いずれの場合も、精子進入からしばらくたって、卵の核と精子の核が融合する。

ショウジョウバエの発生についてのnote
https://note.com/yaguchihappy/n/n0e70c6213daf

ショウジョウバエの発生についての講義
   • 分節遺伝子・ホメオティック遺伝子・Hox遺伝子群【ショウジョウバエの発生】...  


#遺伝
#高校生物
#母性因子

母性因子が関係する遺伝の問題　高校生物

【 note : https://note.com/yaguchihappy 】 
卵形成について講義します。
語呂「動物の極端な退化（極体が放出される側が動物極、極体は退化・消失する）」

●始原生殖細胞(2n)→卵原細胞(2n)（体細胞分裂で数を増やす）→一次卵母細胞(2n)→（減数分裂第一分裂）→二次卵母細胞(n)→（減数分裂第二分裂）→卵(n)
＊卵原細胞の一部が一次卵母細胞になる。
●　一次卵母細胞から減数分裂第一分裂で第一極体と二次卵母細胞が生じる。これは不等分裂である。栄養が二次卵母細胞に集中する。
●　二次卵母細胞から減数分裂第二分裂で第二極体と二次卵母細胞が生じる。これは不等分裂である。栄養が卵に集中する。
＊第二極体が生じた位置を動物極、その反対を植物極という。
＊第一極体は分裂する場合もあればしない場合もある。
●　第一極体、第二極体は退化・消失する。（良く問われる）
●ヒト胚では、卵巣に到達している約千個の卵原細胞が、妊娠第2~7ヶ月まで急速に分裂し、（まだ注目する女の子が生まれる前であることに注意。こんなにも早くから将来のための卵形成の準備が始まっている）およそ700万個の卵原細胞を生み出す。これらの卵原細胞のほとんどはすぐ死ぬ。しかし生き残った卵原細胞は減数分裂を開始し、一次卵母細胞となる。そして減数分裂を第一分裂前期で休止する。
長い長い休止期を終え、この女の子の思春期が始まると、減数分裂が再開される。
卵母細胞は第二分裂中期へと進行するが、二次卵母細胞の状態で排卵され、受精が起こった場合に減数分裂が続行されることになる。

問題：１００個の一次卵母細胞から何個の卵ができるか。
答え：１００個
 
#生殖
#高校生物
#卵

卵の形成　高校生物

【 note : https://note.com/yaguchihappy 】 
重複受精について講義します。
語呂「有言実行して正妻になる（雄原細胞が精細胞になる）」
覚え方「胚のう母細胞→胚のう細胞→胚のう（だんだん文字が減っていく）」

配偶子形成について
   • 植物の配偶子形成（花粉・胚のう）　高校生物  

被子植物の発生について
   • 被子植物の発生（有胚乳種子・無胚乳種子）高校生物  

●重複受精は、被子植物特有の受精形式である。２個の精細胞が、それぞれ卵細胞、中央細胞と受精する。
①精細胞(n)＋卵細胞(n)→受精卵(2n)・・・胚になる
②精細胞(n)＋中央細胞(n)(n)→胚乳(3n)・・・胚の栄養になる
★精細胞(n)と中央細胞の２個の極核(n)(n)が受精するので、胚乳は３倍体（胚乳の核相は３ｎである）になる（非常によくテストに出る）。
★発展だが、裸子植物の胚乳の核相はｎである。
＊「裸子植物では、核相ｎの胚のう細胞が体細胞分裂を繰り返し、胚乳になる。」と高校では教えることが多い。しかし、狭義の胚乳は「被子植物の」栄養組織を指すので、裸子植物に対して使用する用語としてはあまり適切ではない。
●現代は被子植物の時代である。この重複受精のしくみが、被子植物がここまで地球に支配的になった原因の一つと考えられている（もちろん、もう一つの原因は、綺麗な花を咲かせ、昆虫などを利用して花粉を運ばせるという戦略である）。
たしかに重複受精は効率的である。結婚の予定もない、彼氏・彼女も作る予定のない友達の部屋に、たくさんの粉ミルクが蓄えてあったら変である。ミルクは赤ちゃんと同時に手に入れるほうが、無駄がなくて良い。
●高校では、はじめに胚のうにたどり着いた精細胞が卵細胞と受精し、あとから着いた精細胞が胚乳と受精すると教えることが多いが、実はこのへんはまだよくわかっていない。
●花粉管は二つの精細胞と花粉管核、それとかなりの量の細胞質を含んでいる。細胞質の一部は花粉管に残るが、急速に退化する。花粉管から放出された細胞質も即座に退化する。
●精細胞は助細胞中に放出されるが、核だけが移動して、細胞の外へ出ていくという説が有力である。しかし、近年、精細胞の細胞質もまた、受精に関わることがあると言われるようになった。精細胞の移送様式は、まだ推測の域を出ない。
●精細胞のひとつは卵細胞の細胞膜と接触し、もうひとつの精細胞は中央細胞と接触する。接触後、接触点の膜が融合する。ひとつの精核は卵細胞内に、もうひとつは中央細胞内に放出される。卵細胞、中央細胞に侵入したあと、精核は受動的に細胞質の流れに乗って卵核、あるいは極核まで運ばれる。
●大多数の植物の胚乳は、最初は三倍体である。三核融合ではひとつの精核がふたつの極核と融合する。三倍体なのは、三つの半数体の核が融合してできたものだからである。そのひとつは精細胞の核、つまり精核由来、ふたつは極核由来である。
●胚乳を形成しない被子植物はラン科、カワゴケソウ科、ヒシ科なと、一部だけである。
つまり、胚乳は、とにかく一度はつくられるのである。その後で、無胚乳種子と有胚乳種子の運命が分かれるのである。
●エンドウ、マメ科などは、胚に消費されて種子は無胚乳種子となる。その他は、完熟種子まで胚乳が持ち堪え、有胚乳種子となる。有胚乳種子の有名なものとしては、穀物、トウゴマ、ココヤシなどがある。胚乳は、人類の主食である。胚乳は、穀物やココヤシでは食用部分になるし、トウゴマではヒマシ油の原料になる。


問題：遺伝子型ＡＡの個体のめしべに、遺伝子型aaの個体がつくった花粉を受粉させた。生じた種子の種皮の遺伝子型を答えよ。
答え：ＡＡ（花粉側の遺伝子型が書かれているのはフェイク。種皮はもともとめしべ側の個体の体の一部なので、めしべ側の遺伝子型と同じである）
 
#生物
#高校生物
#重複受精

重複受精　高校生物

【 note : https://note.com/yaguchihappy 】
ES細胞、iPS細胞、再生医療について講義します。
＊「分化」とは、細胞が特定の形態や機能をもつことである（たとえば、ある未分化の細胞は、分化の進行とともに、細長ーくなって、神経細胞になる）。ふつう、完全に分化した細胞は、もう体細胞分裂しない。
＊ES細胞やiPS細胞といった多能性幹細胞を用いて様々な細胞を作成し、新しい薬剤の効果や副作用を調べることもできる。
＊動画では、大学入試に合わせて「ES細胞の移植を行うと拒絶反応が起きる危険がある」といった説明をしているが、現在では、核移植を利用して拒絶反応を回避する方法（未受精卵から核を取り出し、患者の体細胞の核を移植して胚を作り、その胚の内部細胞塊からES細胞を得る方法）などが考えられている。
＊動画では、大学入試に合わせて「ES細胞の作製には受精卵が必要なので、倫理的な問題がある」といった説明をしているが、ES細胞は（iPS細胞もだが）ほぼ無制限に（無限に）増殖をし続けることができるという（驚くべき）性質を持つので、ES細胞を１個つくるのに受精卵を１個使う、というわけではない（もちろん、だからといって倫理的問題がまったくないとは言えない。はじめの受精卵は誰かから提供してもらう必要がある[たとえば、不妊治療の過程で凍結保存された複数の受精卵のうち、使用されずに廃棄される予定であったものを、両親の許可を得て使用する。国によって受精卵の扱いに関する法的なルールは異なる。宗教によっても受精卵の認識の仕方は異なる]）。

●　一般に、多能性を維持したまま自己複製することのできる細胞を幹細胞（かんさいぼう）という。幹細胞は無制限に増殖し、幹細胞自身の細胞数を補充することができる。それに加えて、適切な条件下で、特定の分化の経路をたどる細胞を生成することができる。
幹細胞としては、
①ES細胞
②iPS細胞（人工的に作成したES細胞に類似した幹細胞）
③組織幹細胞（基本的に高校では習わない。成体幹細胞ともいう。様々な成体組織に微量ながら存在する。ES細胞とは異なり、組織幹細胞は由来する組織によって分化能が限られる）
などが知られている。
＊幹細胞の名称は木の「幹」に由来する。上へと成長しながら幹をつくり上げるとともに、枝や葉を側方につくって行く様子をイメージして名付けられた。
＊動画中の幹細胞の説明については『分子細胞生物学辞典　第2版』（東京化学同人）を参考にした。
●　ES細胞（胚性幹細胞　はいせいかんさいぼう embryonic stem cell ）は、胚盤胞内の内部細胞塊から樹立された、種々の細胞に分化できる（多能性をもつ）細胞である。
＊最近では種々の哺乳動物でES細胞の樹立が可能になってきたが、最初は、マウスの胚盤胞（はいばんほう：カエルの胞胚くらいの時期の胚）の内部細胞塊（ないぶさいぼうかい：胚の内部にあるたくさんの細胞の塊）を単離・培養することでつくられた。
＊多能性に対して、受精卵のように、どのような細胞にも分化できる能力を、分化全能性という（分化全能性と多能性の区別は難しい。厳密には、確かに分化全能性をもつとわかっている細胞は受精卵だけである）。
＊胚盤胞を囲っている細胞は、栄養外胚葉（えいようがいはいよう）とよばれ、胎盤になっていく（胚の発生を保護していく）。
＊栄養芽層は栄養膜（えいようまく）、栄養芽層（えいようがそう）と呼ばれることもある。
●　ヒトES細胞の作成には、ヒトの胚を使うという倫理的な問題が指摘されている。また、ヒトES細胞から作成した臓器を患者に移植すると、拒絶反応が起きてしまう危険性がある（ES細胞は、もともと他人の細胞と見ることもできる。そこから作られた臓器は、他人の臓器と変わらない。他人の臓器を、何の工夫もなしに移植すると、拒絶反応が起きる）。
＊ES細胞を他「人」の細胞とするのは、少し正確ではない。ヒト胚のどこまでのステージを人と扱うかについては、議論が続いている。
●　iPS細胞（人工多能性幹細胞　じんこうたのうせいかんさいぼう induced pluripotent stem cell ）は、患者自身の体細胞に、いくつかの遺伝子を導入することで多能性を獲得させた（多能性幹細胞に変えた）細胞である。
＊山中伸弥は、いくつかの遺伝子を、既に分化してしまった体細胞に導入することで、様々な細胞に分化し得る性質を獲得させた。iPS細胞から作った臓器なら、拒絶反応の心配はない。患者自身の細胞由来の臓器だからである。また、ヒトの胚を使わないので、倫理的な問題も少ない。
＊iPS細胞を再生医療に用いることの利点：①ES細胞と異なり、iPS細胞の作成にはヒトの胚を使わないため、倫理的な問題が少ない。②iPS細胞は患者の細胞を用いて作成するため、拒絶反応が起こる危険が少ない。
●　山中伸弥らは、多能性に関して重要であることがわかっていた２４の遺伝子を、ウイルスベクターを用いてマウス線維芽細胞に導入し、培養した。すると、ES細胞のような多能性をもつ細胞ができた。山中伸弥らは、導入する遺伝子を減らしていき、結局、４つの重要な遺伝子を絞り出した。Oct3/4（おくとすりーふぉー）、Klf4（けーえるえふふぉー）、Sox2（そっくすつー）、c-Myc（しーみっく）である（テストには出ないが、はじめ様々な因子をぶち込み実験を行う→何度も実験を行いながら徐々に導入する因子を減らしていき、重要な因子を特定する、という方法が面白く、有名である）。この４つの遺伝子の転写因子は、山中因子とも呼ばれる。これらの因子によって「胚性幹細胞遺伝子の発現の亢進」「細胞増殖の亢進」「分化関連遺伝子の発現の低下」「クロマチン構造がゆるむ」などの変化が起きているとされる。
＊どうでもいいことですが、僕の卒論の研究はアフリカツメガエルのOct25（Oct3/4と同じファミリーに属する。大雑把に言えばOct3/4のアフリカツメガエルバージョンみたいなもの）と、神経幹細胞に関する研究です。
＊ベクターとは、細胞外から内部へ遺伝子を導入する際の「運び屋」を指す。目的の遺伝子をウイルス（ウイルスベクター）に組み込み、細胞に感染させることにより、遺伝子が導入できる。
＊iPS細胞のはじめのiが小文字なのは、当時iPodが流行していたからという話は有名である（iPodのように広く普及することを願って名付けられた）。

0:00 ES細胞
2:27 iPS細胞
3:15 再生医療



#高校生物 
#再生医療
#発生

ES細胞・iPS細胞【再生医療】　高校生物

【 note : https://note.com/yaguchihappy 】 
カエルの発生について講義します。
細胞の数を増やし、腸をつくって、神経をつくるところがダイナミックです。

カエルの発生②はこちら
   • カエルの発生②（表層回転・原口背唇部など）　高校生物  

語呂「掃除、ほうきで超真剣に（桑実胚、胞胚、原腸胚、神経胚）」無理がありますね。すみません。以下のように、そのまま理解した方が覚えやすいと思います。
①桑実胚（まだ細胞の形がわかるくらい細胞が大きく、ごつごつしているので桑の実に見える）
②胞胚（細胞が小さくなるとともに卵割腔が広がり、胞胚腔になる）
③原腸胚（陥入によって胞胚腔なくなる。陥入した背側中胚葉領域は神経誘導を行う）
④神経胚（神経誘導によって生じた神経板が閉じる）
⑤尾芽胚（尾が伸びて、ちょっとオタマジャクシっぽくなる）
●どうしてカエルの発生を学ぶのだろう？たとえば、たとえばアフリカツメガエルはヒトと同じ脊椎動物であり、ヒトと同じように四肢を持ち、ヒトと同じように３つの体軸、すなわち①背腹軸②前後軸③左右軸をもつ。よってアフリカツメガエルの発生の研究は、ヒトの発生の研究に繋がりやすい（そしてヒトの発生の研究は医療の発展に繋がる）。また、胚が体外で発生するため、観察・研究しやすい。さらに、ホルモン注射を行うことにより、１年中採卵できる。
●受精すると、精子が進入した点の反対側に、灰色三日月環（はいいろみかづきかん）があらわれ、そちらが背側になる（発生学者はこの灰色三日月環を受精が起きた目印にする）。
●カエルの卵は上から降り注ぐ紫外線を防ぐため、胚の動物極側が黒くなっている。灰色三日月環は、その色素をもった表層細胞質が表層回転によって移動するため現れると考えられている。
＊カエルの中でも、アフリカツメガエルでは、灰色三日月環は観察できない（ただし表層回転は起こる）。
●両生類の卵は端黄卵（弱）である。
（卵黄が植物極側で多い）
●カエルでは、８細胞期になる時にはじめて不等割が起こる（動物極側の割球が小さい）。
＊ウニでは１６細胞期胚になるときにはじめて不等割が起こる。
●受精卵は卵割を繰り返し、細胞数を増やしていく（細胞1つ1つのサイズは小さくなっていく）。やがて桑実胚（まだ細胞１つ１つが見てわかるくらい大きい。胚の表面がごつごつしている。桑の実に似ている。中に卵割腔と言う空洞がある）となり、その後、胞胚（細胞数はかなり増え、細胞１つ１つも小さい。胚の表面はなめらかになっている。中に胞胚腔[卵割腔の名前が変わったもの。もともとは同じ空洞]）になる。
＊カエルでもウニと同様に卵割腔が生じる。卵割腔が胞胚腔になるのも同じである。ただし、カエルでは、ウニと違い、卵割腔と胞胚腔は動物極側にできる（非常に重要）。植物極には卵黄が多く、卵割しにくいからである。
●胞胚期を過ぎると、赤道面よりもやや植物極側に近い側に原口が生じ始め、原腸胚期となる。そして、原口から細胞が内部に陥入して原腸が発達する。それに伴い、胞胚腔はせばめられていく。やがて胞胚腔はつぶれてなくなってしまう。
＊ウニでは植物極側から陥入が起こるが、カエルでは赤道面の少し下から陥入が起こる。
●両生類では、原腸胚形成の際、円形に卵黄が見える部分がある。この部分を卵黄プラグ（卵黄栓）という。
＊背側、側方、腹側に原口唇（原口の折曲りの部位）が順次形成されていく（三日月形の切れ目のような原口唇は、側方と腹側に広がる）。やがて、原口に囲まれて内胚葉領域が露出するようになる。それを卵黄プラグ（卵黄栓）という。
●原口は肛門になる（ウニと同じである。ウニとカエルはどちらも、ヒトと同じ新口動物である。系統と分類の単元で学ぶが、新口動物の原口は肛門になる）。
●原腸胚期に三胚葉が分化してくる。
＊卵割によって数を増やした細胞は、３つの大きなグループ、すなわち外胚葉・中胚葉・内胚葉に分化する。その後、もっと細かく分化が進行していく。
●原腸胚期が終了すると、神経胚期となる。そして、神経板（しんけいばん。外胚葉の背側に生ずる板状の構造）の周囲がもりあがる。
このもりあがりを神経しゅうという。
もりあがりは大きくなり、神経板は溝のようになる。この溝を神経溝（しんけいこう。神経板の正中を走る浅い溝）という。
●やがて、神経しゅうはくっつく。神経板だった部分は丸まって管状になり、神経管（しんけいかん）とよばれるようになる。
●このとき、神経管と表皮の境目から、神経堤細胞（しんけいていさいぼう。神経冠細胞[しんけいかんさいぼう]とも言う）が生じる。神経堤細胞は移動し、色素細胞や交感神経、副腎髄質などになる。
●神経胚期をすぎると、胚は前後に伸び、尾の原基（原基とは、～のもとになるもの、の意味）が生じ始める。この時期を尾芽胚（びがはい）期という。この時期にふ化する（ウニとの違いに注意。ウニは胞胚期にふ化する）。
●尾芽胚期の後、幼生（いわゆるオタマジャクシ）となり、変態し、成体（いわゆる大人のカエル）となる。
＊尾芽胚期では、胚の最後部より尾芽が発達してくる。頭部にはセメント腺という黒い部分がある（セメント腺は、幼生期に一過性に現れる固着器官）。頭部には眼胞が出現する。やがて心臓が拍動をはじめる。体内では様々な器官形成が始まっている。尾芽胚期に卵膜を破ってふ化する。
＊卵膜：卵自身の表面をなす細胞膜より外側にあって、それとの境界の明瞭な層はすべて卵膜と総称されている。卵黄膜、受精膜、ゼリー層などが卵膜の例。

●腸を作ってから神経を作るのは興味深い。原始的な動物である海綿動物は肛門と口を兼ねる入口が一つあるが神経系はない。おそらく進化の過程で、まず消化分解する空洞が生じて、その後効率よく摂食するために神経が生じたのであろう。
●ウニの発生についてはnoteで解説している。
https://note.com/yaguchihappy/n/nc6c3f0a89f1b

●何故高校ではウニの発生を学ぶのか。理由は三つある。
①実は、ウニは人と比較的近縁な生物である。ウニは棘皮動物であり、脊椎動物と同様、新口動物というグループに分類される。（ウニやヒトは新口動物という原口が肛門になるグループに属する。実は、原口が口になろうが肛門になろうが関係なく進化は成功してきた。原口が口になるグループは旧口動物というが、旧口動物は、昆虫などの節足動物を含む、地球上の巨大なグループである。大切なのは、動物の体が『ちくわ状』になることなのだ。食べ物が入ってくる穴があり、別に出ていく穴がある方が、摂食と消化に有利である）。
②胚が、親の体内ではなく、外で発生するので、観察しやすい。昔から最もよく研究されてきた生物の一つが、ウニなのである。
③高等動物の発生の基本が全て観察できる。つまり、卵割による細胞数の増加、原腸陥入によるちくわ状の体への変化（原腸陥入をはじめとした細胞のダイナミックな動きは、様々な生物ごとに異なる仕組みが背景にある。まだわかっていないことが沢山ある）、三胚葉の分化が観察される。三胚葉の分化は重要で、大まかな細胞のグループ分けが行われた後、より細かい分化が進んでいくというのが発生の基本である。
染色体が発生に必要であること、DNAとRNAが胚の細胞一つ一つに存在すること、m RNAがタンパク質の合成を促すこと、蓄えられた母性RNAが発生初期の胚にタンパク質を供給することの証拠を最初に提供してきたのは、ウニ胚だった。
●RNAの合成は、受精後しばらく（およそ胞胚期くらいまで）は、ほぼ起こらない。なぜならば、しばらくの間は、卵形成の過程で卵の細胞質に蓄えられたｒRNA、ｍRNA、ｔRNAが使われるからである。以下の図は、DNA、ｍRNA、ｔRNA、ｒRNAが胚で合成され始める時期のイメージ（RNAとは違い、DNAはすぐに合成され始める。S期にDNAを合成しなければ体細胞分裂できない[卵割を進行できない]）。
●縦に割れる卵割を『経割』、横に割れる卵割を『緯割』という。（胚を地球に見立て、経度とか、緯度とかと関連付けると間違えないと思う。例えば、東経〇〇度の線は、地球儀に縦に線を引くと思う。読み飛ばしていいが、正確には、卵割面が卵の主軸を含む面またはそれに平行な面であるとき、その卵割を緯割とい経割といい、卵割面が主軸にほぼ直角な面である時、その卵割を緯割という）
●カエルの初期胚の上半球、下半球をそれぞれ動物極側、植物極側と呼ぶのは、上部の細胞のほうが下部に比べて素早く分裂をすすめ、活発に「動く」からである。下部には卵黄が多く、下部はあまり動かないように見える。だから下部が植物極側なのである。
●表皮と神経管の境目から、『神経堤細胞（神経冠細胞）』という種類の細胞が生じることがわかってきた。この細胞群は、遊走して（体節の前半分、またはその中を通っていく。この遊走経路を決定するシグナルがあるはずだが、まだ未解明）、さまざまな細胞に分化する。つまり神経堤細胞は多能性と遊走性を持つ。神経堤細胞は、交感神経、色素細胞、軟骨、副腎髄質、顔面真皮などなど、様々な細胞に分化することが明らかになってきた。

問題：以下の時期を発生の進行する順番に並べ替えよ。
①桑実胚期　②胞胚期　③神経胚期　④原腸胚期　⑤尾芽胚期
答え：①②④③⑤

問題：カエルやウニについて、原口（陥入が起こる場所）は将来の①口　②肛門　どちらになるか？
答え：②

問題：カエルの発生において、神経板は閉じて＜①＞になる。①の前方は膨らんで＜②＞になり、その後方は脊髄になる。また、②の左右には眼胞とよばれる将来の眼の一部になる構造が生じる。
答え：①神経管②脳

●医学部志望者以外知らなくていいが、脳の発生の初期において、神経管の前端に、３つの膨張部が観察される。この膨張部を『脳胞』という。この３つの膨張部は、前方から、前脳、中脳、後脳（または菱脳[りょうのう]）とよばれる。前脳からは大脳や間脳などが生ずる。中脳はそのまま中脳になる。後脳からは小脳や延髄などが生ずる。



#生物
#発生
#高校生物

カエルの発生①（全体像）　高校生物

【 note : https://note.com/yaguchihappy 】 
カエルの発生（ディシェベルド・表層回転・原口背唇部）について講義します。
語呂「背中に月を背負う（灰色三日月が現れるところが背側になる）」

カエルの発生①はこちら
   • カエルの発生①（全体像）　高校生物  

カエルの発生③はこちら
   • カエルの発生③（神経誘導など）　高校生物  

●表層回転が起きると、精子侵入と反対側に、『灰色三日月環（灰色三日月）』という模様が現れる。
●発生学者はこの灰色三日月環を受精が起きた目印にしている。
●カエルの卵は上から降り注ぐ紫外線を防ぐため、胚の動物極側（上側）が黒くなっている（過去にセンター試験で問われた）。灰色三日月環は、その色素をもった細胞が表層回転で移動するため現れると考えられている。
●ディシェベルド(Disheveled: Dsh)は、未受精卵の植物極側に存在している母性因子である。
＊母性因子：卵にあらかじめ入っているｍＲＮＡやタンパク質のこと。
●ディシェベルドは、GBP（GSK3-binding protein: 頭文字をとってGBPと呼ばれる）というタンパク質に結合している。そのGBPはキネシンと結合している。キネシンは微小管に結合しているモータータンパク質である。受精後、GBPはディシェベルドを乗せ、微小管のモノレールに沿って移動する。精子進入点の反対側に移動すると、GBPとディシェベルドは微小管から外れ、（βカテニンを破壊するGSK３を不活性化することで）βカテニンを背側に蓄積する。
（なお、覚えなくてよいが、表層回転には、精子の持ち込んだ中心体が関わると考えられている。卵細胞質に進入した精子に由来する中心体から、微小管が卵の細胞膜直下の表層に沿うようにして植物極へ、さらに植物極から精子侵入点の反対側にまで伸びていく。この微小管の伸長に伴って、卵の表層が移動すると考えられている。）
●表層回転を阻害すると正常に発生しない。背側が生じない。
●なお、「卵の表層が回転しているのか」「細胞内部が回転しているのか」、資料によって異なるように思う高校生がいるかもしれないが、「表層回転」と「細胞内部の回転」は相対的な現象であり、本質的な違いはない（相対的な位置の変化である）。表層回転を観察するために、実験では、胚の表層を固定し（そちらの方が簡単である）、内部が動くようにすることが多い。そのため、内部が動くように描かれている表層回転の図もある。

問題：カエルの発生において精子侵入側は①腹側②背側のどちらになるか。
答え：①

問題：表層回転によって背側にあらわれる三日月状の模様（受精の目印になる）をなんというか。
答え：灰色三日月環


#生物
#発生
#高校生物

カエルの発生②（表層回転・原口背唇部など）　高校生物

【 note : https://note.com/yaguchihappy 】 
ホメオティック遺伝子について講義します。
語呂「褒めるの大切！個性が伸びる！（ホメオティック遺伝子は体節に個性を与える）」
●ホメオティック遺伝子には、ホメオボックス（１８０塩基対からなる）と呼ばれる共通の配列があることが多い。
●ホメオボックスにコードされるタンパク質の領域はホメオドメイン（６０アミノ酸からなる）と呼ばれる。
●ホメオティック遺伝子は転写因子をコードしている（ホメオドメインの領域がDNAとの結合に関わる。ホメオドメインは、ヘリックス・ターン・ヘリックスという、多くのＤＮＡ結合タンパクがもつ特徴的な構造をもつ。一般に、ホメオドメインをもつタンパク質は、ＤＮＡに結合し、転写因子としてはたらく）。
●ショウジョウバエのホメオティック遺伝子と相同な遺伝子は、ほとんどすべての動物に見出されており、ショウジョウバエのものも含めてHox遺伝子（ホックス遺伝子）と呼ばれている。
●Hox遺伝子にコードされているタンパク質には、DNA結合領域であるホメオドメイン（ホメオボックスにコードされる領域）が含まれている。「Hox」は「ホメオボックス homeobox」の略に由来する。
●はじめ、ホメオティック突然変異（体の構造の一部が別の構造に変化する形態形成異常変異）の原因遺伝子として、ホメオティック遺伝子が発見された。しかし、その後、同じような遺伝子が脊椎動物にも存在することがわかり、Hox遺伝子という総称がついた。
●最初のホメオボックスがショウジョウバエで発見されるやいなや、生物学者たちは、そのホモログ（進化の過程で一つの共通祖先遺伝子に由来すると考えられる遺伝子）が脊椎動物にも存在するのではないかと予想した。そして実際にHox遺伝子が発見されたのである。
●Hox遺伝子は、「ホメオボックスをもつ遺伝子の中で、ショウジョウバエのアンテナペディア遺伝子群とバイソラックス遺伝子群に帰属するホメオティック遺伝子群を足し合わせたものと進化的起源を共有すると考えられる遺伝子群」を指すことが多いが、定義には揺れがある。高校生は今使っている教科書に解釈を合わせればよい。
●ギャップ遺伝子→ペア・ルール遺伝子→セグメント・ポラリティ遺伝子の順番で遺伝子群（これら３つの遺伝子群を分節遺伝子という）がはたらき、体節の位置を決めていく。そして、それぞれの体節に個性を与えるのがホメオティック遺伝子である。
語呂「ギゅっとペアルックのホリデイ（ギャップ、ペア・ルール、セグメント・ポラリティの順番ではたらく）」
それぞれの分節遺伝子の名前の由来は、それぞれの遺伝子群に変異が起きると、体節に大きな欠落（ギャップ）ができる、２つに１つが欠落する（ペア・ルール）、極性がおかしくなる（ポラリティが極性という意味）ことから。

分節遺伝子や、Hox遺伝子群についての講義はこちら。
   • 分節遺伝子・ホメオティック遺伝子・Hox遺伝子群【ショウジョウバエの発生】...  



＊ホメオティック遺伝子＝Hox遺伝子とすることもあります。
＊生物界を見渡せば、ホメオボックスを持たないホメオティック遺伝子も多数あります（ホメオティック突然変異の原因となる遺伝子をホメオティック遺伝子とすれば）。
たとえば、植物のABCモデルにおいて、A～C遺伝子はホメオティック遺伝子です（体のどこに何をつくるか決める）。しかし、これらの遺伝子産物のタンパク質がもつDNA結合ドメインは、（ホメオボックスにコードされる）ホメオドメインではなく、（MADSボックスにコードされる）MADSドメインです。
＊内部にホメオボックスがある遺伝子でも、ホメオティック遺伝子でない遺伝子もあります（ホメオティック突然変異の原因となる遺伝子をホメオティック遺伝子とすれば）。
＊ホメオボックスを持つ遺伝子をホメオボックス遺伝子といい、その一部を（ホメオボックスを持ち、同一染色体上にクラスターを形成し、多細胞生物のボディプランに関わる制御遺伝子を）Hox遺伝子と呼ぶこともあります。
＊Hox遺伝子を持つことを、動物の共通の特徴とすることもあります。
＊ショウジョウバエに対してホメオティック遺伝子という名称を、脊椎動物に対してHox遺伝子という名称を用いることもあります。
＊Hox遺伝子をhomeobox遺伝子の略とすることもあります。ただし、ホメオボックスをもつ遺伝子の中の１つのグループをHox遺伝子とすることも多いです。
＊ホメオティック遺伝子の定義に教科書間で揺れがありますが、高校生は、『ホメオティック遺伝子』と『ホメオティック突然変異』しかテストにほとんど出ませんから、用語の定義の議論については気にしなくて大丈夫です。

●ホメオティック突然変異体の例
①アンテナペディア突然変異体（触角が脚に置き換わった）
②ウルトラバイソラックス突然変異体（平均棍が翅に置き換わった）
●アンテナペディア突然変異体では、触角（antenna）が脚（pedis）に転換されている。ウルトラバイソラックス突然変異体では、二重（bi）の胸部（thorax）と2対の翅が生じる（正常な双翅目のショウジョウバエは、その双翅目の名の通り、1対の翅しか有しない）。
●ショウジョウバエは双翅目（そうしもく）であり、その名の通り、通常は翅は１対である。ハチなどは２対の翅をもつ。双翅目は4枚翅の昆虫から進化してきたと考えられているので、翅を4枚もつウルトラバイソラックス変異体は、先祖返りとも言える（ただし、進化に関わった遺伝子については確定していない）。


問題：アンテナペディアやバイソラックスなど、その遺伝子に変異が起きると体節に正常な構造が生じなくなる遺伝子をなんというか。また、そのような遺伝子に生じた変異（体節に本来できるはずの構造ができない変異）を何というか。
答え：ホメオティック遺伝子、ホメオティック突然変異

●さらにパワーアップしたい人は、ショウジョウバエで見つかったホメオティック突然変異について教科書で復習しておきましょう。 

#発生
#ホメオティック遺伝子
#高校生物

ホメオティック遺伝子【発生】　高校生物

【 note : https://note.com/yaguchihappy 】 
主にニワトリを例に、表皮と真皮の相互作用及び肢芽（AER・ZPA）について説明します。すべて発展内容です。入試では、試験中に、予想外の実験結果から、新たな知見を考察させることも多いので、内容を丸暗記しないように。
noteでも発生について解説しています。
https://note.com/yaguchihappy/n/n0e70c6213daf

●将来、四肢を形成する隆起を肢芽（しが）という。
●肢の形成には、ソニックヘッジホッグと呼ばれるモルフォゲンの濃度勾配が関わっていることがわかっている。
＊肢芽は、側板中胚葉の予定領域（肢の骨の前駆細胞になる）と、体節中胚葉（肢の筋肉の前駆細胞）から細胞が移動・増殖することで形成される。
＊肢芽において見られる上皮の肥厚構造をAER（外胚葉性頂堤）という。AERからは、肢の伸長に関わる因子など、様々な因子が分泌されることがわかっている。
AER直下にある肢芽の細胞を進行帯（PZ：progress zone）という。肢芽の伸長と分化は、AERと進行帯の相互作用によって引き起こされることがわかっている（進行帯では、中胚葉の盛んな細胞増殖が引き起こされ、結果として肢芽が伸長する。下図ではAERから進行帯への働きかけしか描いていないが、実際は進行帯側からもタンパク質が分泌されている）。
●初期の肢芽と体壁後方境界に近い中胚葉性の領域を極性化活性帯（ZPA：zone of polarizing activity ）という。極性化活性帯はモルフォゲンとして機能するShh（ソニックヘッジホッグ）というタンパク質を分泌し、発生中の肢の前後軸を決めている。肢の前後軸には、Shhの濃度勾配だけでなく、Shhに曝されている時間も影響するらしいことがわかっている。
●ニワトリの羽毛やうろこは表皮から分化するが、どちらに分化するかは真皮の誘導によって決まることが知られている。
＊皮膚は主に表皮（外胚葉由来）と真皮（中胚葉由来）からできている。
＊ニワトリにおいて、背中には羽毛が形成される。肢にはうろこが形成される。
＊真皮が皮膚構造をつくる司令塔となることが知られている（真皮からタンパク質[誘導物質]が分泌される）。
＊真皮が由来する領域に対応した皮膚構造ができる。
①背中の真皮→表皮は羽毛を形成
②肢の真皮→表皮はうろこ等を形成
＊たとえば、背中の表皮と肢の真皮を人為的にあわせると、うろこが形成される（真皮が由来する領域に対応した皮膚構造ができる）。
●羽毛は、保温、防水、外傷からの保護の他、時に装飾として発達し、同種の認識や他者に対する威嚇、異性の勧誘に機能する。
●羽毛の無い翼はイメージしにくいかもしれない。手羽先をイメージすればよい。
●ニワトリの肢には、うろこの他、爪なども生じる。
●羽毛にも部位によって違いがある。
●鳥の指はマウスやヒトの第２，３，４指に相当すると考えられてきたが、正しくは第１，２，３指に相当するらしいことがわかっている。
●表皮は、真皮を集合させるシグナルを発する。
●誘導を受ける能力を「応答能」と言うが、発生のステージが進むにつれて表皮の応答能はなくなっていく（当然である。たとえば、分化の進んだ表皮に、後から真皮をくっつけたところで何も起きるはずもないことはイメージできるだろう）。
●マウスでは、Hox遺伝子のHoxb9、Hoxc9、Hoxd9の発現パターンによってTbx5（前肢）とTbx4（後肢）が側板領域で発現する。ニワトリでは、前肢のところ（Tbx5発現領域）には翼が形成される。
●ZPAと進行帯は一部領域が重複しているとされるが、研究中である。
●肢の前後軸は、Shh（ソニックヘッジホッグ）の濃度勾配だけでなく、Shhに曝されている時間も影響するようである。
●肢芽の伸長においては、中胚葉と外肺胚葉がお互いにタンパク質を分泌し、刺激しあっている（一種の正のフィードバックがある）。
●ソニックはセガのキャラクターである。Shhの発見者がそのゲームのファンであった。
●外胚葉性頂堤＝apical ectodermal ridge(AER)：肢芽の先端に形成される。AERの下の間充織細胞を未分化な増殖できる状態に保ち、肢を伸長させるなどの機能をもつ。
●極性化活性帯＝zone of polarizing activity(ZPA)：初期の肢芽の後方部と体壁との境界に近い中胚葉性の組織の領域。ソニックヘッジホッグの作用を介して発生中の肢の前後軸を特定化する。
●進行帯＝progress zone(PZ) ：AERの直下にある肢芽の間充織細胞。肢芽の伸長と分化は、AERとPZの一連の相互作用によって引き起こされる。

0:00 表皮と真皮
2:09 肢芽
3:34 AER
5:39 ZPA

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